Межполушарная мозговая асимметрия и межполушарное взаимодействие

Межполушарная асимметрия является фундаментальным свойством человеческого мозга, отражая сложную целостную систему взаимодействия множества его образований. В последние десятилетия изучение этой проблемы является одной из популярнейших тем научных исследований как в нейропсихологии, так и в смежных отраслях науки — нейрофизиологии, психофизиологии, психологии спорта и др.

Следует различать межполушарную асимметрию и функциональную специализацию полушарий (Леутин В.П., Николаева Е.И., 2005). Межполушарная асимметрия рассматривается как временное доминирование активности структур одного полушария, связанное с типом предъявляемых задач. Под функциональной специализацией полушарий понимается предпочтение каждым из них обработки информации определённого вида.

Первые работы в области изучения межполушарной асимметрии касались наблюдений за больными с локальными поражениями мозга. Анализируя различия в симптомах между пациентами, имеющими левосторонние и правосторонние поражения, специалисты стремились связать их с особенностями деятельности каждого из полушарий в норме. В настоящее время проблема межполушарной асимметрии мозга по отношению к высшим психическим функциям изучается как проблема функциональной специфичности полушарий. Главной задачей исследователей является определение того вклада, который вносит каждое полушарие в реализацию той или иной психической функции.

Основой межполушарной асимметрии является анатомическая неравноценность полушарий мозга. Ниже приведены основные различия в строении правой и левой гемисфер, выявленные у праворуких людей (Блинков С.М., Глезер И.И., 1964; Witelson S.F., 1985; Жаворонкова Л.А., 2009):

  • показано, что левая височная доля больше правой на одну треть как у большинства взрослых, так и у детей.
  • корковые области, вовлечённые в осуществление речевых сигналов, имеют большую представленность в левом полушарии. Это особенно характерно для задней части постцентральных извилин, обеспечивающих кинестетическую афферентацию артикуляционного аппарата, а также для премоторной области.
  • левый затылочный полюс длиннее и часто выходит за среднюю линию по сравнению с правым, в то время как правое полушарие шире левого в центральных и фронтальных отделах.
  • задняя ассоциативная область имеет большие размеры в правом полушарии.
  • первичные проекционные зоны представлены больше в левом полушарии, в то время как ассоциативные зоны более выражены в правом полушарии.
  • серое вещество пропорционально больше по отношению к белому в левом полушарии, в то время как в правом полушарии это соотношение обратное.
  • внутренняя сонная артерия больше слева и имеет более высокое артериальное давление.

Леворукие люди характеризуются меньшей анатомической асимметрией мозга. Так, обнаружено, что у 71% левшей расположение Сильвиевой борозды симметрично в обоих полушариях (Жаворонкова Л.А., 2009). В некоторых работах показано также, что у леворуких размеры мозолистого тела больше, чем у праворуких (Witelson S.F., 1985). По данным МРТ, у них также меньше диаметр, но больше число волокон, соединяющих различные отделы коры. При этом наибольшие размеры мозолистого тела обнаружены у тех леворуких, для которых выявлено несовпадение ведущей руки и центра речи (Maffat S.D., Hampson E., Lee D.H., 1998).

Выявленные особенности создают предпосылки для неравных функциональных возможностей полушарий. В левом полушарии преобладают короткоаксонные связи — особенно в первичных проекционных областях коры, что обеспечивает доминирование этой гемисферы по отношению к унимодальным процессам. Так, исследование младенцев показало более низкий порог аудиостимуляции для правого уха и более чёткие ответы на тактильные стимулы, адресованные к правой стороне тела, а также выраженную тенденцию к предпочтению восприятия зрительных стимулов правым зрительным полем. Правое полушарие имеет структурные предпосылки для обработки сложной информации, проявляя более выраженную способность активировать всю кору в целом. Межполушарные различия, наблюдаемые при выполнении когнитивных функций, обеспечиваются не только за счёт различий корковых систем правого и левого полушарий, но и подкорковых структур. Так, показано, что в правом полушарии обеспечение психических процессов осуществляется при активном участии диэнцефальных образований, имеющих с ним более тесные связи, в то время как левом полушарии более выражены связи со стволовыми структурами.

Таким образом, в картине нейроанатомической асимметрии мозга праворуких людей можно выделить две базисные черты:

  1. более выраженная представленность сенсорных и моторных областей в левом полушарии, в то время как правое полушарие характеризуется более заметной репрезентацией ассоциативных зон;
  2. в левом полушарии наблюдается преобладание вертикальных связей, а в правом — горизонтальных.

Психофизиологические основы асимметрии мозга.

Психофизиологическая асимметрия реализуется в различии физиологических и психологических параметров, обусловленных своеобразием работы каждого полушария. Её можно разделить на моторную, сенсорную, когнитивную и эмоционально-мотивационную (Леутин В.П., Николаева Е.И., 2005). Дифференцированная роль полушарий проявляется в использовании различных когнитивных стратегий, по-разному приспособленных к оценке тех или иных стимулов. Согласно многочисленным литературным данным, левому полушарию принадлежит ведущая роль в решении вербальных задач, обеспечении осознаваемой психомоторной деятельности и памяти, в то время как правое полушарие доминирует в решении пространственных заданий, восприятии мира и себя в этом мире, запоминании событий в виде чувственных образов.

Асимметрия биопотенциалов полушарий характерна для нормы и особенно чётко проявляется в условиях произвольной психической деятельности. Показана связь типа и степени асимметрии биопотенциалов с индивидуальным профилем латеральной организации психических функций. У здоровых испытуемых наблюдаются различные паттерны межполушарной асимметрии по показателям альфа— и бета-ритмов при выполнении разных видов деятельности. Так, при переходе от невербальных заданий к вербальным происходит уменьшение правополушарного доминирования реакции активации или смена правополушарного доминирования на левополушарное. Вызванные потенциалы (ВП) в ответ на зрительно-пространственные стимулы в задних отделах правого полушария опережают по времени ВП в симметричных отделах левого полушария.

На примере исследования восприятия слов здоровыми испытуемыми было показано, что восприятие слов определяется соотношением множества факторов, определяющих участие каждого полушария в обработке слов (Николаенко Н.Н., 2013). К ним относятся осмысленность или бессмысленность, конкретность или абстрактность, непроиз-водность или производность, раннее или позднее появление в языке. Первые члены этих оппозиций предполагают преимущественное участие в опознании слов правого полушария, вторые — левого. Например, правое полушарие играет ведущую роль при восприятии существительных, обозначающих конкретные предметы. В то же время, доминирующее участие левого полушария обнаруживается при предъявлении жаргонных слов, представляющих собой вульгарные синонимы нормативных глаголов: «тяпнуть» в значении «выпить», «капнуть» в значении «написать донос». Эти слова являются поздними приобретениями человека в его лексиконе.

У младенцев в возрасте от 1 недели до 10 месяцев предъявление речевых звуков вызывало большую амплитуду ВП в левом полушарии, в то время как при предъявлении неречевых звуков (например, фортепианного аккорда) амплитуда ВП была выше в правом полушарии (Molfese D.L., 1975).

Эти результаты сравнивались с данными, полученными у детей с 4 до 11 лет и у взрослых. Оказалось, что амплитуда асимметрии была наибольшей у младенцев и снижалась с возрастом.

Во взаимодействии полушарий особую роль играют многочисленные комиссуры, особенно, мозолистое тело. В исследованиях с использованием фМРТ показано, что у правшей межполушарное взаимодействие при участии мозолистого тела реализуется с элементами взаимного торможения. Мозолистое тело новорожденного выглядит диспропорционально маленьким по сравнению с мозгом взрослого. В течение первых двух лет жизни ребёнка оно продолжает бурно расти, увеличиваясь примерно в 2 раза и достигая размеров, свойственных людям молодого возраста. Мозолистое тело созревает постепенно к 5-10 годам, что сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с нейронами, имеющими аналогичную функцию на противоположной стороне мозга. Внутри мозолистого тела отмечается высокая специализация функций в зависимости от того, какие области соединяются волокнами. Так, в передней части мозолистого тела происходит обмен соматосенсорной информацией, а в задней его части — зрительной. Максимального размера мозолистое тело достигает примерно к 25 годам, что демонстрируют исследования, выполненные методом ядерно-магнитного резонанса (Pujol J., Deus J., Losilla J.M., Capdevila A., 1999).

Производя обмен информацией между полушариями, мозолистое тело синхронизирует их работу, а также создаёт условия, при которых отсутствует конкуренция или повторение одних и тех же действий. Описаны такие виды взаимодействия полушарий как сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), компарация (сравнение информации, полученной разными полушариями), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция, возбуждение и торможение (Wyke M.A., 1983).

В настоящее время наиболее распространёнными являются три модели функциональной асимметрии мозга (Николаенко Н.Н., 2013).

Первая из них получила название модели прямого доступа (Zaidel E., Clarke J. M., Suyenobu B., 1990). Согласно этой концепции, функциональная асимметрия обусловлена лишь различными способами переработки информации. Оба полушария принимают участие в обработке всей информации, однако свойственные им различия приводят к асимметричному ответу на поступившую информацию. Роль мозолистого тела сводится лишь к механической передачи информации от одного полушария к другому. Эта модель считается устаревшей.

Вторая модель называется каллозальной трансмиссией (то есть осуществляемой через corpus callosum — мозолистое тело) и предполагает, что не все кортикальные модули представлены в обоих полушариях мозга (Umilta C., Rizzolatti G., Anzola G.P., Luppino G., Porro C.,1985). Если информация не может быть обработана в одном полушарии, то она через мозолистое тело передаётся другому. В этой модели мозолистое тело играет ведущую роль в распределении потока информации между полушариями, причём задержка времени каллозальной передачи (как и частичная утрата информация в процессе этой передачи) приводит к появлению функциональной асимметрии.

Третья модель уделяет повышенное внимание каллозальному торможению и предполагает, что функциональная асимметрия возникает преимущественно в результате угнетающего межполушарного взаимодействия, осуществляемого через мозолистое тело. Каллозальная связь между симметричными областями коры подавляет идентичную обработку информации в контрлатеральном полушарии. В результате, сила торможения от одного полушария к другому пропорциональна силе активности каждого полушария, вовлечённого в решение задачи. То есть, чем больше полушарие вовлечено в решение конкретной задачи, тем сильнее его тормозный эффект на другое полушарие, что приводит к ещё большим различиям в деятельности полушарий. Например, активация речевых зон левого полушария приводит к ипсилатеральному торможению нейронов, расположенных непосредственно рядом с очагом возбуждения, и к торможению симметричных отделов правого полушария через мозолистое тело. При этом в правом полушарии активируются области, расположенные вблизи очага торможения. Предполагается, что именно эти нейроны включаются в анализ контекста ситуации (Леутин В.П., Николаева Е.И., 2005). Таким образом, мозолистое тело не только обеспечивает согласованную работу полушарий, но и выявляют непротиворечивость поступающей информации (Ottoson D., 1987).

У людей, родившихся без мозолистого тела (с так называемой агенезией мозолистого тела), часто не обнаруживаются грубые нарушения когнитивных способностей, хотя интеллектуально они находятся на нижней границе нормы. В то же время, у них имеются нарушения при выполнении заданий, требующих межполушарного переноса двигательных и зрительно-пространственных навыков, и при выполнении некоторых заданий, требующих интеграции зрительной и тактильной информации с правой и левой сторон тела (Lassonde M., Sauerwein H.C., Lepore F., 1995, 2003). Согласно другим исследованиям, у детей с агенезией мозолистого тела при нормальном IQ отсутствуют выраженные нарушения устной речи и чтения. Тем не менее, у них возникают трудности при выполнении заданий, связанных с порождением и восприятием рифмы (например, когда испытуемых просили наговорить за одну минуту как можно больше слов, рифмовавшимся с заданным словом). Также наблюдается дефицит конструктивного праксиса, включающего координацию серий движений, например, складывание частей головоломки для того, чтобы получился абстрактный рисунок (Temple C., Ilsley J., 1994).

По мере созревания головного мозга, системы и процессы, необходимые для осуществления речи, зрительно-пространственных и моторных функций, формируются и сохраняются в одном полушарии при одновременном их подавлении в другом (Geschwind N., Galaburda A.M., 1987). В то же время, показано, что леворукая популяция характеризуется достаточно независимым формированием двигательных, речевых и перцептивных зон в правом и левом полушариях в процессе онтогенеза (Семенович А.В., 1991).

Становление межполушарной асимметрии имеет возрастные особенности и происходит в разных отделах мозга по-разному (Поляков В.М., Колесникова Л.И., 2005). В норме существует определённая последовательность включения различных мозговых структур в общую интегративную деятельность мозга. Функции, обеспечиваемые задними мозговыми структурами, особенно правого полушария, формируются раньше, чем функции обеспечиваемые передними лобными долями. Функции, связанные с работой правого полушария мозга, формируются раньше, а связанные с работой левого — позже. Именно эта закономерность лежит в основе компенсаторного или, так называемого, «патологического левшества», при котором в ходе внутриутробного развития правое полушарие берёт на себя функции левого, если на мозг плода воздействуют те или иные вредные факторы. Например, среди детей с гемипаретической формой ДЦП правосторонний гемипарез (вызванный повреждением левого полушария) встречается чаще левостороннего (Шипицына Л.М., Мамайчук И.И., 2001).

Накоплено немало фактов перестройки межполушарных отношений, сопровождающих психические заболевания. Так, при депрессивных состояниях происходит сдвиг баланса межполушарной активации в сторону правого полушария, а при маниакальных состояниях и параноидной шизофрении — в сторону левого (Николаенко Н.Н., Егоров А.Ю., Иванов О.В., 1999).

Клинические данные. Одними из первых экспериментальных исследований были нейрохирургические операции по перерезке мозолистого тела, проведённые Р. Сперри и М. Газзанига с целью улучшения состояния больных эпилепсией (Sperry R., 1968, 1973). Эту работу продолжили врачи Д. Боген и П. Фогель, которые с 1961 по 1972 год выполнили 10 таких операций (Sperry R., Gazzaniga M., Bogen J., 1964). По результатам наблюдений за поведением больных, перенесших комиссуротомию, был сделан вывод о том, что левое полушарие функционально связано с использованием вербальных символов, логикой и анализом, а правое — с перцепцией зрительных, пространственных и кинестетических стимулов, а также с восприятием музыки. Исследователями были обнаружены ряд симптомов, которые были объединены в так называемый «синдром расщеплённого мозга»:

  1. аномия — невозможность называния предметов, предъявляемых в левое поле зрения (то есть в правое полушарие) или предлагаемых для ощупывания левой рукой. В то же время, вспышка света в левом поле зрения замечалась пациентами, что свидетельствовало о сохранности передачи зрительной информации через хиазму. Кроме того, лонгитюдное изучение данной категории больных показало, что через 14 лет после операции испытуемый мог назвать 25%, а через 15 лет — 60% предметов, предъявленных для узнавания в левую руку (Gazzaniga M., 1996).
  2. невозможность прочесть или написать слово, предъявленное в левое поле зрения. Несмотря на эти трудности, больной мог выбрать из ряда предметов тот, который соответствовал стимульному слову или принадлежал к тому же семантическому полю (например, грушу вместо яблока, чайник вместо чашки и т. д.).
  3. дископия и дисграфия — потеря праворуким пациентом возможности писать левой рукой и рисовать правой, в то время как до операции он мог осуществлять эти виды деятельности обеими руками, хотя и с разной эффективностью.
  4. нарушение реципрокной (совместной) координации рук и ног, вследствие чего пациент утрачивал возможность кататься на велосипеде, забираться на шведскую стенку, печатать.

В 1981 году Р. Сперри вместе с Д. Хьюбелом и Т. Визелом получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий головного мозга».

Сравнивая клинические проявления поражения сенсомоторной коры левого и правого полушарий, Дж. Семмес заметил, что очаг в левом полушарии приводит к более выраженным, но вместе с тем более четко очерченным двигательным и чувствительным дефицитам. Поражение симметричных отделов правого полушария у больных сопровождалось более «размытой» неврологической симптоматикой (Seemes J., 1968).

В более поздних исследованиях было показано, что больные, которым в младенчестве по медицинским показаниям удалили левое полушарие, во взрослом возрасте обнаруживают трудности как в понимании синтаксических конструкций, так и в различении звуков речи (Николаенко Н.Н., 2013). При этом не было найдено никаких других различий в речевой продукции между больными с удалённым левым полушарием и пациентами с удалённым правым полушарием, а также с нормой. Следовательно, с одной стороны, можно говорить о высокой степени пластичности нервной ткани в детском возрасте, в результате чего оставшееся полушарие способно взять на себя функции удалённого. С другой стороны, эта пластичность имеет определённые пределы, из-за чего правое полушарие у больных с удалённым левым лучше осуществляет контроль речевой продукции на семантическом уровне, чем контроль переработки звуков речи или порождения синтаксических конструкций.

В исследованиях, в которых применялось угнетение правого полушария (после окончания правосторонних унилатеральных припадков (УП) в результате электрошока), сопровождавшееся усилением активности левого, больные нередко отказываются рисовать, ссылаясь на то, что им не хватает фантазии. Часто вместо того, чтобы изобразить предмет, они писали его название (Николаенко Н.Н., Егоров А.Ю., 1998). Кроме того, угнетение правого полушария характеризуется повышением речевой активности, употреблением сложных грамматических оборотов, концептуальной лексикой, обилием редко употребляемых слов, а также улучшением настроения на фоне снижения интонационной выразительности голоса. Наоборот, угнетение левого полушария характеризуется снижением речевой активности, употреблением упрощённых грамматических оборотов, предметной лексикой, преобладанием существительных, ухудшением настроения, напряжённой мимикой и повышением интонационной выразительности голоса.

В связи с этим представляет интерес исследование речевых нарушений, возникающих у японцев, владеющих двумя видами письма: кана, состоящего в написании слов с помощью букв, соответствующих звукам, и кандзи — записи слов в виде иероглифов. После левостороннего инсульта японцы теряют способность читать кана, но могут воспринимать кандзи (Hatta T., 1977).

У праворуких испытуемых обнаружены различные эмоциональные нарушения в зависимости от стороны поражения. При повреждении левого полушария выявляются признаки тревожности, слезливости, негативизма, в то время как при поражении правого полушария возникает недооценка тяжести своего состояния вплоть до полного игнорирования имеющегося дефекта (анозогнозии) и эйфории.

Исследование нарушений памяти у больных с локальными поражениями мозга показали латеральные различия в зависимости от варьирования задач запоминания, условий мнестической деятельности и самого экспериментального материала. Например, О.А. Кроткова отмечает, что при прослушивании короткого рассказа-басни и получении инструкции пересказать его как можно ближе к тексту больной с поражением левого полушария, как правило, воспроизводил общую фабулу повествования, но упускал отдельные эпизоды. В то же время, пациент с поражением правого полушария мог включить в свой рассказ фрагменты, не содержавшиеся в тексте, и исказить саму суть басни. В спонтанной беседе на вопрос специалиста: «Что вы делали вчера?» — больной с поражением левого полушария отвечал примерно следующее: «точно не помню, были какие-то лечебные процедуры». Пациент с поражением правого полушария уверенно описывал события прошедшего дня, и в его описании наряду с правильными фактами оказывались и давние события, и такие, которые вообще отсутствовали в жизни больного (Кроткова О.А., 2010, 2014).

Особый интерес представляет изучение афазий у леворуких пациентов. Афазия в сочетании с левосторонним гемипарезом возникает у леворуких при поражении правого полушария мозга и составляет 40,7%, если больной имеет доминирование левого уха в слухоречевой сфере. В то же время, афазия в сочетании с правосторонним гемипарезом возникает у леворуких при поражении левого полушария, если он «правоухий», и составляет 38,2% (Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н., 1994). При этом практически все специалисты отмечают более высокую частоту расстройств экспрессивной речи по сравнению с импрессивной, высокую подвижность проявления речевых дефектов с более быстрым их регрессом по сравнению с праворукими пациентами.

Агнозии у леворуких пациентов характеризуются более высокой частотой возникновения, по сравнению с праворукими, и меньшей зависимостью от стороны поражения мозга. Например, лицевая агнозия у леворуких пациентов может проявляться при поражении левого полушария мозга, сочетаясь с грубой амнестической афазией, феноменом отчуждения смысла слов, трудностями удержания речевого ряда, а также с замедлением скорости восприятия предметных изображений (Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н., 1994). В целом, для леворуких людей является характерным отсутствие отчётливой корреляции между стороной мозгового поражения и наступлением тех или иных расстройств ВПФ.

Нейрохимические основы межполушарной асимметрии

Биохимическая асимметрия проявляется в различных количествах медиаторов, ферментов и других биологически активных веществ в левых и правых структурах мозга. Исследователями было обнаружено повышенное содержание дофамина в базальных ядрах левого полушария мозга человека, в частности, в бледном шаре, по сравнению с правым. Наряду с этим было показано, что в постнатальном периоде асимметрия уровня дофамина в различных структурах мозга увеличивается по мере его созревания (Жаворонкова Л.А., 2009). В лобных отделах левого полушария обнаружено повышенное содержание ацетилхолина (Вартанян Г.А., Клементьев Б.И., 1991). Исследования распределения серотонинергических метаболитов в мозге человека показали, что часто отмечается их преобладание в правом полушарии, что особенно заметно в медиофронтальных отделах (Поляков В.М., 1986). В других исследованиях было показано преобладание концентрации норадреналина в правом полушарии. Некоторые авторы выдвигают гипотезу о том, что норадреналин и серотонин, характерные для симпатических структур и правого полушария, активируют процессы гликолиза в нервных клетках, что способствует повышению возбудимости нервных центров. Часть высвобождаемой энергии химических связей используется для реализации правополушарных функций, а другая — теряется, увеличивая энтропию (необратимое рассеивание энергии). В левом полушарии парасимпатические влияния обусловливают такие особенности медиаторных систем как снижение уровня афферентного шума, большую дискретность и организацию нервных процессов, уменьшая, таким образом, энтропию и потерю энергии (Реброва Н.П., Чернышева М.П., 2004).

Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что одни и те же фармакологические агенты, например, анестетики, могут вызывать у леворуких несходный с праворукими лечебный эффект, что может быть обусловлено особенностями нейрохимической асимметрии их мозга. Было обнаружено различное количество тестостерона у людей с разной мануальной асимметрией, а также более частая встречаемость заболеваний иммунологической природы у леворуких (в 2,5 раза) по сравнению с праворукими. Это позволило выдвинуть имунную теорию происхождения леворукости, которая рассматривается специалистами наряду с генетической, культурологической и патологической.

У высших животных обнаруживается более тесная связь правого полушария с афферентными потоками от внутренних органов и нейрогуморальными перестройками. Клинические исследования доказывают большую чувствительность функций правого полушария к вмешательствам в метаболизм мозга: действию алкоголя, наркотиков, химических интоксикаций на вредных производствах (Костандов Э.А., 1990; Баулина М.Е., 2002). Прием ноотропных препаратов больными, перенесшими тяжелую черепно-мозговую травму, сопровождается однонаправленной (неспецифической) динамикой левополушарных симптомов, в то время как симптоматика поражения правого полушария изменяется выборочно, обнаруживая неоднородность нейрохимических процессов, лежащих в ее основе (Кроткова О.А., Найдин В.Л., 1992). Появляются всё новые экспериментальные факты о более обширной, характеризующейся большим числом синаптических контактов нейрональной сети в левом полушарии по сравнению с правым (Новоселова Н.Ю., Сапронов Н.С., 2012).

Ключевые слова: Мозг
Источник: Нейропсихология: учебник для вузов / М.Е. Баулина. — М.: Издательство ВЛАДОС, 2018. — 391 с.
Комментарии
Материал еще никто не прокомментировал. Станьте первым, кто это сделает!
Оставить комментарий