Теории эволюции

XX век прошел под знаком отрицания внешних воздействий на наследственную систему организмов, под знаком гипотезы Вейсмана. Как отмечал Л.А. Животовский, «воззрения Ламарка были объявлены ложными и с той поры все сомнения в всеобщности принципа эволюции путем отбора только случайных изменений в генеративных клетках жестко пресекаются. Этот принцип стал догмой, завладевшей мировой биологической наукой XX столетия»1. Воздержимся от размышлений, что это - норма или патология - существование догмы на протяжении 100 лет. Отметим лишь, что такое положение в науке нормальным назвать нельзя и что Дарвин не имел к этому никакого отношения. Кроме того, если мы сравним «век догмы» в науке с развитием любого религиозного направления, то увидим явные различия между ними. В любой религии есть, были и будут разные направления, течения и тому подобные формы проявления многообразия. В биологической науке XX в. этого фактически не было. Всякое сопротивление догме подавлялось. К счастью, всегда находятся исследователи, которым претит дух догматизма. Именно они и двигают развитие познания вперед.

В XX в. господствовала теория эволюции, основанная на случайных изменениях и естественном отборе. Собственно говоря, и в первом десятилетии XXI в. господство неодарвинизма не слишком подорвано: по-прежнему выходят книги и учебники по теории эволюции, в которых дарвинистская теория «приправлена» данными современной генетики с весьма произвольной трактовкой. В лучших из этих изданий собран разнообразный материал, посвященный развитию органического мира. Но авторы не замечают его противоречивость с исходными эволюционистскими положениями, несовместимость различных подходов. Например, в учебнике А.С. Северцева «Теория эволюции» (2005) добротно описаны всевозможные формы отбора, микро- и макроэволюция и даже эволюция экосистем. Но здесь нет места влиянию природных факторов и других внешних воздействий на эволюцию органического мира.

В то же время присутствует искаженное представление об отношении Дарвина к Ламарку, а также абсурдное положение о том, что «экология...<...>...возникла из дарвиновской концепции борьбы за существование»2. (Экология возникла не из, а вопреки «борьбе за существование».) Основное содержание эволюции -приспособление организмов. Основные факторы - наследственная изменчивость, естественный отбор, происходящий в процессе борьбы за существование.

Такая весьма эклектичная версия эволюции считает своей целью защиту учения Дарвина, которое в этом не нуждается. Поэтому вполне можно согласиться с оценкой данного подхода Ю. Чайковским, который считает итогом такого «развития теории» «полную бесполезность эволюционного учения (оно умеет объяснять лишь легкие примеры, ничем не может помочь в понимании реальных проблем), и оно постепенно ушло из науки, оставшись лишь как предмет преподавания. Да и тот понемногу уходит из западных наук...». Угасание интереса к эволюционной теории повышает популярность креационистских концепций, особенно если они предстают в модернизированном виде, применяя для внешнего оформления данные современных наук.

С начала XX в. в науке считается доказанным, что органический мир есть результат длительных изменений, происходивших под воздействием различных факторов. Идея эволюции стала безусловно доказанным положением. Другое дело, как описать этот процесс максимально непротиворечивым способом, используя как все эмпирические данные, накопленные наукой, так и разнообразные теоретические подходы и интерпретации процессов, происходящих в живой природе.

В 60-80-х годах XX в. в неодарвинизме делались попытки модернизировать теорию с привлечением данных генетики с целью пояснить ряд поведенческих особенностей (в частности, альтруизма) живых существ. В 1964 г. У. Гамильтон предложил теорию родственного отбора, которая объясняла взаимопомощь (альтруистическое поведение) взаимодействием родственных генов. Существование сотрудничества, кооперации, альтруизма (бескорыстия) обосновывалось его выгодностью и наличием гипотетических генов альтруизма. Теорию Гамильтона развил Р. Трайверс, предложивший более общую теорию - реципрокно-го альтруизма, согласно которой для «особи, носителя "гена альтруизма", неважно, является ли реципиент родичем или нет. Если реципиент - член своего сообщества, то действия донора, способствующие повышению приспособленности реципиента, могут впоследствии привести к тому, что донор получит ответное действие от реципиента»5. Нечто подобное встречается и в формальной модели конвенционального поведения Дж. М. Смита, в которой рассматривается взаимодействие эгоистических и альтруистических индивидов при помощи понятий «плата», «выигрыш», «стоимость» и т. д.

«Вершиной» модернизации неоэволюционизма является концепция Р. Докинза об «эгоистическом гене». В одноименной книге Докинз весьма определенно пишет: «Основной тезис этой книги состоит в том, что человек и все другие животные представляют собой машины, создаваемые генами. Подобно удачливым чикагским гангстерам, наши гены сумели выжить в мире, где царит жесточайшая конкуренция. Это дает нам право ожидать наличие у наших генов определенных качеств. Я утверждаю, что преобладающим качеством преуспевающего гена должен быть безжалостный эгоизм. Генный эгоизм обычно дает начало эгоистичности в поведении индивидуума. Однако, как мы увидим в дальнейшем, при некоторых особых обстоятельствах ген способен лучше всего достигать своих собственных эгоистических целей, поощряя ограниченную форму альтруизма на уровне индивидуальных животных. <...> Как бы нам ни хотелось верить, что все обстоит иначе, всеобщая любовь и благополучие вида как целого - концепции в эволюционном плане бессмысленные».

По мнению Докинза, гены находятся в беспрерывном состоянии жесточайшей конкуренции, «борьбы за существование», «войны всех против всех». Всякий намек на сотрудничество, альтруистическое поведение - лишь исключение, объясняемое возможностью выгодности сделки (ты - мне, я - тебе), стоимостной компенсации. В то же время у генов есть собственные осознанные цели, желания, намерения и другие проявления субъективного Я и сознания. Естественно, среди генов есть преуспевающие и удачливые, а также бедные и неудачники. Видимо, есть и средний класс. Поскольку каждый ген преследует свою эгоистическую цель, то не может быть и речи о геноме человека (так же, как и других живых существ), о его наследственности как о системном целостном феномене. Представление о наследственности как о наборе не связанных друг с другом генов ведет к образу человека как совокупности, набору поведенческих реакций, обусловленных отдельными генами. Нередко концепцию Докинза квалифицируют как одну из версий генетического детерминизма. По форме это действительно так, но по содержанию - это вульгарный экономико-политический детерминизм, в котором воплощены принципы максимальной полезности и индивидуализма. Последний составляет основу политических систем ряда зарубежных стран, в первую очередь США.

Строго говоря, ничего нового по сравнению с идеями А. Смита, Г. Гоббса и Б. Мандевиля здесь нет. Правда, место человека занимает ген, который и является субъектом эволюции. Направление последней определяет эгоистический интерес гена - стремление выжить в борьбе за существование путем максимального размножения, копирования себя самого; главная мотивация поведения - репродуктивный успех. Данное понятие, имеющее истоки в «половом подборе» Дарвина, стало одним из стержневых в современном неодарвинизме, играя существенную роль в «социобиологии» и «эволюционной психологии». Центральным же понятием осталась «адаптация», при помощи которого невозможно описать ни происхождение человека, ни особенности его деятельности. С помощью этого понятия нельзя объяснить и все усложняющийся процесс развития всего живого.

Современные неодарвинисты по-прежнему игнорируют наличие в природе большого количества неадаптивных изменений, неадаптивной стороны эволюции. По мнению известного российского генетика С.С. Четверикова, систематика «знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же мало производительной, как и неблагодарной работой»8. Согласно воззрениям ряда ученых, в том числе и Четверикова, процесс развития многообразен, в нем есть место и неадаптивной эволюции «строго статистического характера и ведущей к внутривидовой дифференциации, к многообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих адаптивного значения».

Р. Докинз, Р. Трайверс, М. Смит и другие неодарвинисты и эволюционные психологи полагают, что эгоистическое поведение, ярко выраженная конфликтность вплоть до открытых столкновений - это естественно, это есть норма, обыденное явление, не нуждающееся в объяснении. В то же время сотрудничество, «альтруизм» (взаимопомощь, кооперация в широком смысле этого слова) есть отклоняющееся (от нормы) поведение, некая экзотика, в определенном смысле патология или временно-принудительная патология, нуждающаяся в особом объяснении и получающая впоследствии выгодную компенсацию. Более обоснованной является прямо противоположная позиция. Отсутствие столкновений и войн, сотрудничество и кооперация людей, не исключающая, впрочем, конфликтов - это естественное явление, «война всех против всех» - это патология, но, к сожалению, хронического типа.

Такую позицию разделяли Кропоткин и Эспинас, а также огромное большинство исследователей различных научных дисциплин. На громадную роль «сил притяжения» обращал внимание Эспинас. Он полагал, что симпатия есть «первая существенная причина племенного сообщества». Солидарность есть основа концепции общества Э. Дюркгейма. Такая позиция подтверждена современной наукой, доказавшей, что именно установление живыми существами аффективных связей в сообществе дало им возможность более успешного выживания и воспроизводства.

Большинство сторонников неодарвинизма убеждены в «единственности» своей теории и при высказывании в свой адрес критических замечаний обвиняют противников своих догм в креационизме. Получается (согласно неодарвинистам), что существует только их концепция и креационизм. В этом проявляется доктринальность данной концепции, практическая закрытость для фактов, не вписывающихся в неодарвинизм, и игнорирование истории биологической науки, развитие которой дало огромное разнообразие точек зрения на эволюцию и способы ее объяснения. Это - симгенез и симбиогенез, номогенез, теория нейтральности, сальтационизм и макромутационизм, финализм, неоламаркизм, гипотезы сопряженной эволюции и смены биот, теория прерывистости эволюции, теория эволюции при участии чужеродных генов. К этому списку можно еще добавить интереснейшую теорию «химического ламаркизма» П. Вентребера, впоследствии подтвержденную данными молекулярной биологии, а также экзотические космические гипотезы и теории.

В конце XX - начале XXI в. в России также развивались точки зрения на эволюцию. Кратко охарактеризуем три концепции или подхода - теорию комбинаторной эволюции Э. Галимо-ва, генетическую теорию вертикальной эволюции В.В. Суходоль-ца, состоящую в существенной модернизации неодарвинизма, и концепцию В.А. Красилова, заложившего основы экосистемной теории эволюции (ЭТЭ).

Э. Галимов в книге «Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции» (2001) квалифицирует дарвинистский подход как теорию адаптации, а не эволюции. Вскоре после публикации книги в «Независимой газете» появилось интервью, в котором Галимов в сжатой форме еще раз обратился к узловым проблемам эволюции. Он подчеркивает, что при помощи теории Дарвина нельзя вывести механизм возникновения жизни, а также перейти к антропогенному миру. Согласно Галимову, «эволюция это просто последовательное ограничение степеней свободы. Сами ограничения случайны. Но всякое ограничение - это и есть упорядочивание». По его мнению, эволюция жизни на Земле имеет антиэнтропийную направленность, т. е. обладает упорядоченной организацией. Исходным пунктом в возникновении жизни был синтез АТФ (аденазинтрифосфорная кислота), что впоследствии привело к установлению «соответствия между элементами полипептидов (аминокислотами) и полинуклеотидов (набором нуклеиновых оснований). Это соответствие известно как генетический код». Свой подход Галимов назвал комбинаторной теорией эволюции, считая что теория упорядочения не нуждается в естественном отборе. «Селективное преимущество, приобретенное в результате случайного изменения, должно быть обязательно фенотипически выражено. Упорядочение же является объективным процессом. Оно не требует проверки естественным отбором. Это разрешает одну из главных трудностей эволюции: наличие таких промежуточных изменений, которые сами по себе не дают преимущества (не являются фенотипически полезными)», - полагает Галимов. Он считает единицей эволюции клетку, а не ген, к тому же необоснованно наделенный чувствами и стремлениями. Отрицая, что жизнь есть патология материи, Галимов пишет, что «жизнь -это путь созидания в мире деградирующей материи, или, если угодно, - здоровое начало болезни мира».

Интересная попытка объяснить вертикальную (макро) эволюцию (т. е. усложнение организмов) представлена в исследовании В.В. Суходольца «Генетическая теория вертикальной эволюции» (2004). Автор вводит понятие «экологическая устойчивость», отделяя ее приспособленности. Главная позитивная особенность работы В.В. Суходольца - стремление решить проблему вертикальной эволюции в сочетании с дарвинистской горизонтальной эволюцией. Существенную роль в предлагаемой автором модели развития играют «экологические кризисы», связанные как с перенаселением, так и с изменением условий жизни: «Вид преодолевает экологический кризис путем изменения его исходной организации, то есть генома организмов. Действительно, на этапе специализации, инициированной в условиях дефицита ресурсов, происходит рождение новых генов, продлевающих существование популяции в условиях кризиса. Эти новые гены создают предпосылки для появления на следующем этапе цикла рекомбинантной формы с повышенной экологической устойчивостью. Таким образом и происходит повышение уровня биологиче ской организации». В этих перестройках организмов автор отдает преимущество «давлению» внешней среды. Он также не отрицает возможности «образования формы с повышенной экологической устойчивостью в результате генетического обмена между специализированными расами». Отличительной чертой такого подхода к эволюции является включение в концепцию экологического фактора и рассмотрение развития в качестве неравномерного, ступенчатого процесса.

В более общей и разнообразной форме роль внешней среды представлена в экосистемной теории эволюции В.А. Красилова. При этом речь в ней идет не только об «экологическом прессе» и последующей рекомбинации генов, но и о достаточно целенаправленном воздействии внешних условий на биологические особенности организмов. В центре внимания автора - взаимодействие биосферы с геохимическими и даже космическими факторами: «Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов». Биосфера регулярно получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами. Это взаимодействие нередко вызывает изменение параметров вращения. Это, в свою очередь, выливается в геологический кризис, разрешающийся активацией движения блоков земной коры и активацией магматизма. Все это выражается в резких климатических колебаниях, а также в изменениях соотношения суши и моря, системы океанских течений. Таким образом, Красилов выделяет два типа изменения биосферы -«нормальный» и «кризисный».

Отбор по Красилову носит многоуровневой характер (отбор отбора или даже отбор отбора отбора). При этом отбираются не единичные мутации и не генные сочетания, которые апробируются в ходе автономного развития генома, а скорее всего направления эволюции генетической системы, результаты отбора на более низших уровнях. Весьма важно, что Красилов описал возможный механизм воздействия внешних факторов на генетическую основу организма. «Вещества, проникающие в клетку в ходе жизнедеятельности организма, могут подавлять или стимулировать активность гена. Изменение поведения, повышение или понижение активности того или иного органа ("упражнение - неупражнение") изменяет спрос на продукты тех или иных генов».

Справедливости ради надо отметить, что идея использовать принципы экологии для объяснения механизмов эволюции высказывалась и ранее. Приведем в качестве примера мнение В.И. Вернадского о происхождении жизни и о дальнейшем ее развитии. Ученый был убежден, что жизнь на Земле появилась в виде сложных комплексов - биоценозов. Такую же позицию занимал и Дж. Бернал. В этом же направлении развивает свою концепцию и М.Д. Голубовский.

Именно такая теория эволюции, которая учитывает воздействие природных условий и принимает во внимание прерывистый, скачкообразный характер развития живого, может быть взята за основу описания и объяснения происхождения человека. В ней должно быть уделено достаточное внимание влиянию «упражнения/неупражнения» на модификацию организма индивида, а также воздействию особенностей поведения (активности) и их изменений на эволюцию индивидов.

Важную роль поведению в эволюции отводил Э. Майр. В работе «Развитие биологического мышления» (1982) он отмечал, что «узловым фактором в приобретении животными большинства эволюционных новшеств выступает изменение поведения». В данном случае наибольшее внимание отводится трансформациям в организме, которые могут иметь место в результате внешних воздействий как следствия изменения образа жизни. Вообще, в современном неодарвинизме значение организма как целого почти не учитывается. Очень мало внимания уделяется и сложнейшей проблеме взаимодействия генотипа и фенотипа (строению организма). Соотношение генотипа и фенотипа может быть различным и не может быть описано при помощи однозначной связи. Более того, согласно положениям ряда исследователей ведущую роль в этой паре нередко играет фенотип, целостный организм.

Так, по мнению российского ученого И.И. Шмальгаузена, «не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа». Более сложной представляется ему и система наследственной преемственности, состоящая из «цитоплазмы, структуры яйцеклетки и материнского генома». Эти и другие факты (роль регуляторных или «организационных генов», влияние онтогенеза на связь генотипа и фенотипа) отрицают возможность прямой и однозначной связи ген-признак. Связь ген-признак есть базовое положение неодарвинизма. Генотип в неодарвинизме рассматривается в качестве не системной целостности, а ансамбля индивидуальных составляющих, каждая из которых предопределяет какой-либо признак. Гены в качестве независимых единиц стали объектом математического моделирования в рамках популяций. Однако данные, полученные с помощью математической модели, хорошо служат для иллюстрации некоторых возможных процессов в популяции, но не отражают реальных процессов: не учитываются ни взаимодействие генов, ни интегральный эффект генома и многое другое. В неодарвинизме произошла редукция организма (и даже клетки). Его место занял ген, что достаточно разносторонне показал Докинз. Абстрактно-математическую основу неодарвинизма критиковал за упрощение реальной ситуации Р. Левонтин в книге «Генетические основы эволюции» (1978). В.А. Красилов также полагал, что законы типа закона Харди-Вайнберга - это чистая математика, не имеющая с биологией ничего общего. Наиболее критично данные методы оценил Э. Майр: «Сводить проблему макроэволюции к изменениям частот генов бессмысленно...»

Из данных современной генетики следует, «что морфологическая эволюция эукариотных организмов не зависит от мутаций структурных генов и что исключительная роль в этом процессе принадлежит... регуляторным генам, не кодирующим белков, но контролирующим работу структурных генов. С этим хорошо согласуется то обстоятельство, что у эукариот из регуляторных генов состоит бблыная часть генома».

Таким образом, математический частотный анализ генов может дать ограниченные проблематические, вероятностные сведения, которые следуют дополнять данными из других дисциплин. Кроме того, набор структурных генов не связан с многообразием организмов, с их строением и т. д. Поэтому естественно, что богатейшее разнообразие организации человечества выражается лишь 0,1% «различий в генах». Разнообразие телесной организации человека определяется многими факторами, в том числе тем, что эволюционные изменения «направлены не столько "снизу вверх" (от мутаций к популяциям и видам), сколько "сверху вниз" (от биоценоза к видам и популяциям)». Поэтому «судьба видов как компонентов и функциональных единиц экосистемы определяется ее состоянием. Виды реагируют на сигналы системы, которой принадлежат».

В настоящей главе уделено внимание рассмотрению математических начал неодарвинизма и его базовых постулатов (один ген - один признак, ген - единица анализа), так как именно они лежат в основе «новой антропологии» и «этногеномики». Эти принципы активно используются при изучении происхождения человека и доказательства «плавного однообразия человечества», представители которого «чуть-чуть отличаются друг от друга». Но можно взять еще более «низкий» уровень химических первоэлементов, и тут выясняется всем известный факт, что органический и неорганический мир состоит из одинаковых химических элементов. И лишь особая их организация приводит к новому системному целому - жизни.

Подведем итог рассмотрения фактических данных и их обобщений о развитии и функционировании органического мира на Земле. Наиболее продуктивной следует признать экосистемную теорию эволюции, основы которой разработал В.А. Красилов и в рамках которой осуществлял свои исследовательские проекты М.Д. Голубовский. Значительный эвристический потенциал содержится в «комбинаторной теории эволюции» Э. Галимова. Прежде всего это касается объяснения направленности развития живого и выбора объекта эволюции (клетка, а не ген). В настоящее время в биологической науке, в том числе в молекулярной биологии, накоплены многочисленные данные, которые необходимо объединить в теорию. Это возможно выполнить на основе междисциплинарного синтеза. Хочется верить, что в ближайшие десятилетия данная задача будет решена.

В заключение рассмотрения концепций эволюции начиная от Дарвина и Ламарка можно выделить важнейшие идеи, или принципы, которые должны быть обобщены будущей теорией и которые могут использоваться в качестве интерпретирующих при изучении происхождения человека. Итак:
1. Эволюция должна рассматриваться в качестве многолинейного и разнопланового процесса.
2. В эволюции периоды медленных плавных изменений (или отсутствие таковых вообще) сменялись периодами бурного скачкообразного роста. Таким образом, процесс развития носил прерывистый характер.
3. Существенное влияние на эволюцию оказывали природные условия (точнее, их изменения). Стрессовые ситуации, возникающие в результате резких колебаний климата, представляют собой существенный фактор эволюции.
4. На эволюцию значительно повлияли изменения в образе жизни, поведении организмов. Изменение форм активности приводило к перестройке организма.
5. Эволюция представляет собой единство случайностей и закономерностей.
6. Единицами эволюционного развития являются организмы, объединенные в популяции, включенные в биоценозы.
7. Организм (так же, как и клетка) активно реагирует на внешние изменения.
8. При анализе изменений необходимо учитывать иерархические уровни системности или целостности (клетка-организм-сообщество-биоценоз).
9. В теории эволюции необходимо учитывать возможность горизонтального переноса генов.
10. При анализе эволюции должен быть учтен ее антиэнтропийный характер, состоящий в усложнении форм организации живого.
11. При изучении эволюционных процессов неприемлем механистический принцип однородности (перенесение закономерностей с одного системного уровня на другой без коррекции). Поэтому невозможно применение принципа «что верно для e-coli, то верно и для слона», так как «что верно для бактерий, то неверно даже для дрожжей».
12. Единицей эволюции является организм (клетка), а не ген, поэтому необходимо признать непродуктивным принцип «ген-признак».
13. Рассмотрение генетической основы эволюции организмов в качестве свободно конкурирующих относительно самостоятельных генов неадекватно данным современной науки.
14. Количественный подход при сравнении различных организмов и человека является непродуктивным. Разница в 0,1% генов может дать иное качество. В разнообразии организмов (в том числе и людей) более существенную роль играют не гены в «старом смысле» (кодирующие белки, структурные), а новые, «организующие» и «управляющие».
15. Эволюционные изменения направлены не столько «снизу вверх» (от мутаций к популяциям и видам), сколько «сверху вниз» (от биоценоза к видам и популяциям).
16. Общее направление эволюции определяется ее неэнтропийным характером.

Источник: 
Белик А.А., Культурная (социальная) антропология