Межполушарное взаимодействие можно рассматривать как один из базовых механизмов поведения человека. Мозолистое тело (МТ) является самой большой комиссурой головного мозга, связывающей полушария. Его передним отделом является так называемое колено, которое заостряется, загибаясь книзу, и образует клюв (рострум), переходящий в тонкие пластинки. Средний отдел, или ствол, является наиболее длинной частью этой комиссуры. Задний отдел образует утолщение — валик МТ. В белом веществе полушарий волокна МТ веерообразно расходятся, образуя лучистость МТ, которая спереди переходит в лобные (малые) щипцы, а сзади — в затылочные (большие) щипцы.
Комиссуральные волокна, проходящие в клюве и, частично, в колене МТ, соединяют аналогичные участки коры левой и правой лобных долей. Колено МТ содержит волокна, связывающие симметричные области коры центральных извилин, теменной и височной долей двух полушарий. Валик МТ состоит из комиссуральных волокон, соединяющих кору затылочных и заднетеменных отделов левого и правого полушарий. Корковые нейроны, аксоны которых входят в состав МТ, располагаются в разных слоях коры. Они передают возбуждение в кору противоположного полушария, однако их аксональные разветвления вступают в контакт в ипсилатеральном полушарии как с корковыми, так и с подкорковыми нейронами благодаря волокнам пирамидного тракта.
Внутренняя среда организма и окружающие факторы создают определённую анатомическую конкуренцию за синапсы, в результате которой волокна МТ занимают своё место. Синапсы в правом полушарии связаны с расширением и усложнением внутренних и внешних перцептивных полей человека, а в левом полушарии — в первую очередь, с совершенствованием вербальных процессов. Волокна МТ обеспечивают не только симметричные гомотопические, но и гетеротопические связи, которые располагаются диффузно и формируют нисходящие и восходящие корковые пути (Clarke J.M., 2003). Число каллозальных связей между ассоциативными областями коры полушарий гораздо больше, чем между первичными полями.
Диаметр каллозальных волокон колеблется в пределах 0,3-6,9 мк. Нервные волокна с большим диаметром являются посредниками в сенсомоторной координации, в то время как волокна с меньшим диаметром связывают ассоциативные области и выполняют задачу поддержания баланса между возбуждением и торможением в полушариях. В исследованиях показано, что каллозальные волокна, берущие начало в различных областях больших полушарий, могут оказывать на один и тот же нейрон как возбуждающее, так и тормозящее влияние (Bloom J.S., Hynd G.W., 2005). Современные МРТ-исследования показывают, что МТ созревает к концу второго десятилетия жизни. Подавляющее большинство его волокон являются возбуждающими на нейрохимическом уровне, однако в функциональном плане эффект этих связей зависит от таких факторов как активность нейротрансмиттеров, рецепторов и других вовлечённых нейронов. На поведенческом уровне специфика связей проявляется не столько в виде торможения или возбуждения, сколько в форме изменения в паттернах обработки информации.
М.С. Ковязина исследовала 49 испытуемых в возрасте 15-71 года с различной по этиологии патологией мозолистого тела, сравнив их с пациентами с поражениями правого полушария и с больными с патологией левого полушария. В результате автором было высказано предположение, что основная функция мозолистого тела заключается в обеспечении взаимодействия двух третичных зон коры больших полушарий — задней ассоциативной области правого полушария и передней ассоциативной области левого (Ковязина М.С, 2014). Психологическое содержание вклада мозолистого тела в психическую деятельность человека связано с динамическими параметрами процессов переключения и обобщения на разных уровнях обработки информации. Проблемы межполушарного взаимодействия, вызванные патологией мозолистого тела, приводят к возникновению нейропсихологического синдрома с диссоциативной структурой. Она обусловлена одновременным сочетанием симптомов нарушений высших психических функций, которые обычно возникают при патологии различных отделов головного мозга. Патология мозолистого тела сопровождается следующими явлениями (Ковязина М.С, 2014):
- первичными симптомами, выражающимися в изменении динамических параметров психической деятельности в виде увеличения времени реакций, что проявляется в нарушении процессов автоматизации навыков и научения;
- симптомами, свойственными патологии задних отделов правого полушария головного мозга, проявляющимися в ошибках восприятия и отражающими нарушения процессов фиксации следов непроизвольной памяти;
- симптомами, характерными для патологии передних отделов левого полушария головного мозга, выражающимися в трудностях переключения с одного способа реагирования на другой и отражающими нарушения процессов регуляции деятельности и поведения.
Проявление полушарных симптомов, входящих в синдром различной по этиологии патологии мозолистого тела, носит специфический характер. Так, при предъявлении стимулов только в одно из полушарий наблюдаются симптомы, характерные для патологии другого полушария. В то же время, мозолистое тело имеет неравнозначные функциональные связи с полушариями головного мозга. Количество симптомов, связанных с патологией именно мозолистого тела, в правополушарном нейропсихологическом синдроме превышает их количество в левополушарном синдроме.
Поскольку высоковероятные события контролируются левым полушарием, а оценка неопределённости среды и прогноз маловероятных событий — правым полушарием головного мозга, адаптация к новым или изменившимся условиям связана с формированием и закреплением новых стратегий поведения при участии структур обоих полушарий. Возможно, именно поэтому в процессе адаптации происходит поочерёдная активация гемисфер. Во фронтальных и префронтальные отделах восходящая сенсорная информация каждый раз сравнивается и интерпретируется в зависимости от контекста, в котором действуют новые стимулы,
и от прежних внутренних установок, сформированных в прошлом опыте. При рассогласовании поступающих новых стимулов с уже хранящейся в памяти информацией возникает «нисходящее» усиление селективной активации тех участков коры, где происходит обработка данных. Такая усиленная локальная активация происходит при действии новых стимулов до тех пор, пока прежнее внутреннее состояние не сменится новым, соответствующим новой сти-мульной ситуации. Таким образом, передние отделы коры левого полушария являются источником нисходящей селективной активации постцентральных участков коры, в которых и происходит обработка новой информации.
Если условия меняются, то межполушарное взаимодействие усиливается с целью лучшей адаптации к ним. В результате, вырабатывается новая последовательность поведенческих реакций, за которой устанавливается контроль со стороны левого полушария. Можно предположить, что основная функция МТ заключается в обеспечении интеграции двух (нисходящих и восходящих) потоков нервных импульсов, с деятельностью которых связан процесс образования особых внутренних состояний (установок). Следовательно, МТ обеспечивает связи не столько между гомотопическими областями и зонами левого и правого полушарий, сколько между ассоциативными зонами коры головного мозга (Ковязина М.С., 2013, 2014).
Некоторые аспекты психической деятельности зависят от размеров мозолистого тела. Так, в одном из исследований оценивались различия по МРТ у испытуемых с высоким и низким уровнем гипнабельности. Тренировки по контролю боли показали, что те из испытуемых, кто демонстрировал более выраженный уровень внимания и способности к ингибированию, имели высокую гипнабельность и достоверно больший размер рострума. Следовательно, люди с высокой гипнабельностью имеют более эффективную систему межполушарных связей в префронтальных отделах, чем люди с низкой гипнабельностью, и способны лучше блокировать нежелательные раздражители из сознания (Horton J.E., Crawford H.J., Harrington G., Downs J.H., 2004).
Среди опухолевых поражений МТ чаще всего встречаются глиабластомы, прорастающие в оба полушария. Психические нарушения отмечены у 90% больных с опухолями МТ, у 33% — с полной или частичной агенезией МТ и почти во всех случаях кровоизлияний в МТ и его размягчений. Пороки развития МТ связаны с нарушением эмбриогенеза и могут иметь генетическую, инфекционную, сосудистую и токсическую причину. К врождённым порокам развития МТ относятся агенезия (отсутствие развития органа вследствие нарушения эмбриогенеза) и гипоплазия — уменьшение в размерах или частичное недоразвитие (Алиханов А.А., 2010) (рис. 40).
К врождённым сосудистым патологиям МТ относят артериовенозные мальформации (или артериовенозные аневризмы). Считается, что они связаны с нарушенным эмбриогенезом, в ходе которого не происходит образования нормальной капиллярной сети, в результате чего артерии переходят напрямую в вены. Мальформации представляют собой уродливый клубок сосудов, поэтому близлежащие области мозга не получают достаточного количества кислорода и питательных веществ.
В исследовании больных с АВМ мозолистого тела до операции в нейропсихологическом статусе на первых план выступали нарушения памяти (Буклина С.Б., 2016). Чаще всего они отмечались в слухоречевой памяти в отсроченном звене и в зрительной памяти при непосредственном воспроизведении стимулов. Почти у половины пациентов ещё до операции наблюдались симптомы «расщеплённого мозга», а при КТ или во время операции были обнаружены постгем-морагические изменения мозолистого тела. У большинства из этих больных выявлялись явления игнорирования в разных модальностях и нарушения переноса поз с одной руки на другую. У некоторых пациентом отмечалось игнорирование левой руки при выполнении пробы на реципрокную координацию. После операции по иссечению АВМ мозолистого тела у больных наблюдалось нарастание симптомов «расщеплённого мозга», однако их содержание зависело от того, на каком отделе мозолистого тела было выполнено хирургическое вмешательство. Так, после операции на передних отделах нарастала расторможенность и некритичность, отмечалась выраженная конкретность мышления, нарушалась избирательность следов памяти. Операция на средних отделах мозолистого тела привела у многих пациентов к ухудшениям памяти, дезориентировки во времени и снижению критики, а у части больных возникли симптомы дископии-дисграфии. Наиболее яркими и сочетанными по своему характеру были нарушения у тех, кто перенес операцию по иссечению АВМ задних отделов мозолистого тела. У большинства пациентов появились симптомы «расщеплённого мозга» в виде левостороннего игнорирования в разных модальностях. Например, больные «не замечали» предметы или их детали, изображённые в левой части таблицы, начинали называние с правого края таблицы, писали, отступив значительное расстояние от левого края листа. В то же время, зрительное игнорирование не было фиксированным, и при специальном привлечении внимания к левому краю зрительного поля пациенты исправляли ошибки.
Исследование нарушений ВПФ при опухолевых поражениях мозолистого тела показало, что поражение колена мозолистого тела и переднего отдела связаны с расстройством речевых функций и концентрации внимания, среднего и заднего отделов — с нарушением памяти, праксиса и ориентировки в месте и времени. Локальная атрофия валика МТ, как правило, не приводит к выраженным расстройствам ВПФ (Бирюков А.Н., 2012).
Таким образом, разная по этиологии патология МТ демонстрирует вариативность нарушений ВПФ. Например, при агенезии МТ не выявляется выраженного синдрома «расщеплённого» мозга, как при каллозо— и комиссуротомии. Однако эти пациенты демонстрируют дефицит, сходный с тем, который выявляется у пациентов с расщеплённым мозгом в разнообразных функциях зрительной и тактильной модальности. У них также проявляются нарушения при решении задач, требующих зрительно-пространственного анализа и межполушарной передачи моторного и тактильно-моторного навыка. Это относится и к пациентам с опухолевой или сосудистой патологией МТ. Кроме того, одна и та же патология МТ может приводить к разнообразным компенсаторным перестройкам комиссуральной системы, что будет специфически проявляться в каждом конкретном случае.