Движения человека подразделяются на непроизвольные и произвольные.
Непроизвольными, или рефлекторными, называют движения, возникающие в ответ на воздействие различных раздражителей независимо от желания человека. Данные рефлекторные двигательные реакции являются безусловными, т. е. они присущи каждому биологическому виду, формируются к моменту рождения и передаются по наследству. Их анатомо-физиологическим субстратом являются рефлекторные дуги, замыкающиеся на уровне спинного мозга или ствола головного мозга.
Простейшая рефлекторная дуга спинального рефлекса состоит из двух или трех нейронов. Первый (рецепторный) нейрон располагается в спинномозговом ганглии. Его периферический отросток проводит нервный импульс от рецептора до тела самого нейрона, а через центральный отросток импульс направляется через задний корешок в передний рог спинного мозга, где располагается второй (эфферентный) мотонейрон. Нервный импульс следует по его аксону в составе переднего корешка, спинномозгового нерва, сплетения, периферического нерва к мышцам-исполнителям. Если рефлекторная дуга имеет три нейрона, то дополнительный нейрон является вставочным и располагается между рецепторным и эфферентным. Рефлекторные дуги спинальных рефлексов замыкаются на уровне различных сегментов спинного мозга; нарушение их целостности в любой части (афферентной, сочетательной, эфферентной) приводит к утрате или снижению соответствующих по уровню замыкания рефлексов.
Произвольные движения представляют собой «сознательно-волевые» (М. И. Аствацатуров) двигательные акты. Произвольность некоторых движений (ходьба, бег, ползание, плавание и т. д.) относительна, поскольку они носят преимущественно автоматизированный характер. Такие движения являются в большей степени прерогативой стриопаллидарной системы, а кора головного мозга оказывает на них модулирующее действие. Выполнение более сложных по характеру дифференцированных движений связано с выработкой плана и программы действия в двигательном анализаторе коры. Кроме того, необходимо, чтобы сформировавшийся здесь «импульс произвольного движения» достиг соответствующих мышц-исполнителей. Проведение нервного импульса от двигательного анализатора коры до поперечнополосатой мускулатуры осуществляется в пределах корково-мышечного пути (см. рис. 5 на цв. вкл.). Данный путь состоит из двух частей – центрального и периферического двигательных нейронов.
Центральный двигательный нейрон расположен преимущественно в предцентральной извилине (гигантские пирамидные клетки Беца – Мержеевского в V слое изокортекса); его аксоны формируют пирамидные пути к мотонейронам передних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов. Первый путь называется корково-спинномозговым (кортикоспинальным), второй – корково-ядерным (кортиконуклеарным).
Тела нейронов, осуществляющие иннервацию отдельных мышечных групп, имеют расположение, обратное расположению частей человеческого тела («перевернутый моторный гомункулус» по схеме Пенфилда). Так, в самых верхних отделах предцентральной извилины и в парацентральной дольке находятся нейроны, которыми начинаются пирамидные пути для мышц ноги, а несколько ниже – для мышц туловища. Почти всю среднюю треть предцентральной извилины занимают нейроны, обеспечивающие произвольные движения в мышцах руки. Наконец, в самом нижнем отделе передней центральной извилины находятся нейроны для мышц глотки, гортани, мягкого нёба, языка, жевательной и мимической мускулатуры. Чем сложнее и дифференцированнее движения, тем большую область занимают нейроны, дающие начало двигательным путям для мышц этой группы. В частности, наибольшую область (почти всю среднюю треть предцентральной извилины) занимают нейроны, обеспечивающие произвольные движения в мышцах кисти и пальцев.
Корково-спинномозговой путь является той частью пирамидного пути, которая заканчивается на мотонейронах передних рогов спинного мозга и тем самым обеспечивает выполнение произвольных движений в мышцах конечностей и туловища. Тела нейронов располагаются в верхних двух третях предцентральной извилины, в парацентральной дольке, премоторной области. Их аксоны составляют лучистый венец и далее, собираясь в компактный пучок, проходят через переднюю треть задней ножки внутренней капсулы и вентральную часть ствола. На границе продолговатого и спинного мозга большая часть (до 80 %) волокон переходит на противоположную сторону, а меньшая продолжает идти по своей стороне. В результате в спинном мозге формируются два корково-спинномозговых пути. Перекрещенные волокна формируют основной – латеральный корково-спинномозговой путь, идущий в боковом канатике, а не перекрещенные образуют прямой корково-спинномозговой путь, который проходит в переднем канатике спинного мозга. У человека он выражен незначительно.
На уровне каждого сегмента спинного мозга волокна как прямого, так и латерального корково-спинномозговых путей заканчиваются у мотонейронов передних рогов. Прямой корково-спинномозговой путь обеспечивает проведение нервного импульса к мотонейронам преимущественно грудных сегментов, иннервирующих мышцы живота. Через латеральный корково-спинномозговой путь импульсы поступают к мотонейронам всех (в том числе и грудных) сегментов. Таким образом, мышцы конечностей получают одностороннюю корковую иннервацию от предцентральной извилины противоположного полушария, а мышцы туловища обеспечены двусторонней корковой иннервацией. Этим объясняется тот факт, что при одностороннем поражении корково-спинномозгового пути в головном мозге (выше перекреста) расстройства произвольных движений возникают в мышцах конечностей на противоположной стороне. Одностороннее поражение корково-спинномозгового пути в спинном мозге (ниже перекреста) приводит к расстройствам произвольных движений на стороне поражения. Двигательные расстройства в мышцах туловища вследствие повреждения корково-спинномозговых путей возможны лишь при условии их двустороннего поражения.
Корково-ядерный путь представляет собой ту часть пирамидного пути, которая заканчивается на
двигательных ядрах черепных нервов. Путь начинается от нижней трети предцентральной извилины и премоторной области, проходит через лучистый венец, колено внутренней капсулы и далее направляется в ствол мозга. Здесь он заканчивается на двигательных ядрах как своей, так и противоположной стороны, причем перекрест осуществляется непосредственно над ядрами. Исключение составляют ядро XII нерва и нижняя часть ядра VII нерва – на них замыкаются волокна корково-ядерного пути только противоположной стороны.
Таким образом, мышцы языка и нижняя половина мимических мышц лица получают только одностороннюю корковую иннервацию от передней центральной извилины противоположного полушария, а другие мышцы (глазодвигательные, жевательные, верхняя группа мимических, мышцы глотки, мягкого нёба, голосовых связок, гортани, шеи) обеспечены двусторонней корковой иннервацией. Поэтому одностороннее поражение корково-ядерного пути проявляется двигательными расстройствами только в мышцах языка и нижней части мимической мускулатуры на противоположной стороне. Двустороннее поражение корково-ядерных путей вызывает двусторонние двигательные расстройства в мышечных группах, иннервируемых и другими черепными нервами.
Периферический двигательный нейрон представлен мотонейронами передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а также их аксонами, достигающими мышцы-исполнителя через передние корешки, спинномозговые нервы, сплетения, периферические или черепные нервы. Альфа-мотонейроны иннервируют сократительные (экстрафузальные) мышечные волокна. Большие а-мотонейроны передают возбуждающий трофический нервный импульс на быстро сокращающиеся (фазические) мышечные волокна, а малые а-мотонейроны — на медленно сокращающиеся (тонические) мышечные волокна. Гамма-мотонейроны посылают нервный импульс на мышечные проприорецепторы – мышечные веретена, вызывая сокращение внутриверетенных (интрафузальных) мышечных волокон. Постоянная импульсация от γ-мотонейронов на мышечные веретена является необходимым условием поддержания мышечного тонуса (см. рис. 6 на цв. вкл.).
Таким образом, периферический двигательный нейрон является эфферентной частью рефлекторных дуг спинномозговых рефлексов и выполняет тонотропную и трофотропную функции. Центральный двигательный нейрон, заканчиваясь на α– и γ-мотонейронах, инициирует произвольные движения и регулирует сегментарные непроизвольные двигательные акты. Патология корково-мышечного пути в пределах центрального и периферического двигательных нейронов проявляется расстройством произвольных движений. В то же время двигательные расстройства при поражении центрального и периферического двигательных нейронов существенно различаются по клинической симптоматике.