Химическая специфика. Мотивационные возбуждения различного биологического качества, например, голод, жажда или страх, характеризуются одинаковыми изменениями электрической активности мозговых структур типа ЭЭГ-активации. Однако несмотря на однотипность электрических характеристик, каждая мотивация обладает подчеркнутой спецификой. Специфика мотивационного возбуждения проявляется в специфике эмоциональных ощущений, в особой корково-подкорковой интеграции возбуждения, а также в особенностях химических механизмов.
Оборонительная мотивация страха у животных избирательно блокируется аминазином, а пищевые мотивации голодных животных - холинолитиками - атропином и амизилом. Фармакологические вещества позволяют осуществлять своеобразное «химическое препарирование» различных мотивационных состояний животных, избирательно блокируя множественные восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору мозга, каждое из которых определяет различное мотивационное состояние.
Пищевую мотивацию голодных кроликов, вызванную электрическим раздражением «центра голода» латерального гипоталамуса, оборонительную мотивацию, вызванную электрическим раздражением вентромеди-апьного гипоталамуса, объединяют адренергические, холинергические и дофаминергические химические механизмы. При разных мотивациях нейромедиаторы вовлекаются в различные комбинации, локализуясь в различных структурах и комбинациях. Итак, химическая специфика мотивационных возбуждений определяется специфической химической интеграцией различных физиологически активных веществ различных мозговых структур, объединенных в то или иное мотивационное состояние.
Корково-подкорковая интеграция в структуре мотивационного возбуждения
Биологические мотивации строятся на основе восходящих активирующих влияний мотивациогенных структур гипоталамуса на кору большого мозга.
Избирательность активации корково-подкорковых структур наблюдается у голодных животных, находящихся под уретановым наркозом.
В этих условиях наряду с активацией передних отделов коры мозга отличается активация структур таламуса, ретикулярной формации и гипоталамуса. Таким образом, пищевое мотивационное возбуждение объединяет специфический комплекс избирательно взаимосвязанных корково-подкорковых образований с общими нейрохимическими свойствами, не блокируемый уретаном.
Корково-подкорковая интеграция мотивационного состояния наряду со специфическими восходящими активирующими влияниями гипоталамических структур на другие отделы мозга, в том числе кору, включает нисходящие специфические влияния коры и других отделов мозга на инициативные центры гипоталамуса.
Пейсмекерная роль гипоталамических центров в структуре доминирующей мотивации
В структуре мотивационного возбуждения гипоталамическим центрам принадлежит ведущая роль.
Механизм формирования доминирующей биологической мотивации у животных очень напоминает возникновение возбуждения в синусном узле сердечной мышцы, где располагается специальный водитель ритма сердечных сокращений - пейсмекер.
Возбуждение, первично возникающее в мотивациогенных центрах гипоталамуса, широко генерализуется в восходящем направлении вплоть до коры большого мозга.
Гипоталамическим центрам принадлежит ведущая, пейсмекерная роль в организации всей центральной архитектоники доминирующей мотивации. Пейсмекерная роль гипоталамических центров в формировании биологических мотиваций определяет врачебную тактику влияния на них с помощью фармакологических препаратов. Фармакологические препараты в первую очередь и в меньших дозах действуют на пейсмекеры мотивационных состояний, обладающие наиболее напряженным метаболизмом. Тем самым разрушается вся корково-подкорковая интеграция соответствующей мотивации.
Молекулярная интеграция мотивационного возбуждения
В структуре мотивационного возбуждения принимают активное участие различные олигопептиды - крупные молекулы с небольшим набором аминокислот. Каждая мотивация организует специфическое объединение белковых молекул на разных уровнях мозга.
Механизмы трансформации мотивации в целенаправленное поведение
На уровне гипоталамических мотивационных центров происходят два ответственных физиологических процесса:
1) трансформация нейрогуморальной сигнализации о метаболической потребности в процесс избирательного возбуждения структур мозга;
2) процессы энергетической активации структур мозга как основы формирования соответствующего поведения.
Мотивационное возбуждение, возникшее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры большого мозга, где происходит другой, не менее ответственный процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения.
Следует иметь в виду, что как трансформация метаболической в мотивационное состояние, так и трансформация доминирующей мотивации в поведение осуществляются без потери информационной значимости исходной потребности.
Доминирующая мотивация существенно изменяет свойства нейронов коры головного мозга. При этом повышается их чувствительность к различным раздражителям сенсорной и биологической модальности, усиливаются конвергентные свойства нейронов и их функциональная мобильность, изменяется чувствительность к нейромедиаторам и нейропептидам.
Доминирующая мотивация значительно повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов. При мотивации голода возрастает чувствительность вкусовых рецепторов ротовой полости в три-геминальной области, при половых мотивациях избирательно активируются рецепторы половых органов. Все это расширяет взаимодействие субъектов, испытывающих ту или иную метаболическую потребность, с внешним миром и способствует более успешному удовлетворению исходных потребностей, что, в конечном счете, определяет формирование на основе доминирующей мотивации целенаправленного поведения.