В опытах были получены факты, которые невозможно объяснить, оставаясь в кругу представлений временной организации памяти – действие амнестических агентов не приводит к физическому уничтожению следов памяти, о чём свидетельствует обнаружение спонтанных восстановлений энграммы (восстановлений специально разработанными методами). Кроме того, продемонстрировано развитие ретроградной амнезии для «старых», заведомо прошедших период консолидации энграмм.
Спонтанное восстановление памяти
Факты о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока были известны ещё в 50-е гг. (см. в [Греченко, 1979]). Сообщалось о восстановлении навыка после применения электрошока при обучении животных пробегать Т-лабиринт. Восстановление памяти было обнаружено и после применения множественных электрошоков: через 4 дня развивалась ретроградная амнезия, но в следующих проверках, которые выполнялись через 30, 60 и 90 дней после обучения, обнаружено полное восстановление следа памяти. Восстановление следа памяти характеризуется градуальностью. Так, спонтанное восстановление энграммы, сформированной при обучении с одной попытки, наблюдается уже при тестированиях через 3, 48 и 24 ч. Полное восстановление энграммы происходит через 48 ч.
Результаты, полученные многими исследователями, показывают, что динамика восстановления памяти может быть чрезвычайно сложной. Например, при тестированиях состояния памяти через 24, 48 и 72 ч, через 1, 2, 4 и 6 недель восстановление энграммы обнаружено через 48 ч, 1 и 4 недели, а через 24 и 72 ч и 2 и 6 недель показана ретроградная амнезия (каждая группа животных подвергалась тестированию только один раз).
Восстановление энграммы действием второго электрошока
Многие исследователи сообщили о восстанавливающем действии вторично предъявленной комбинации «наказание (стимул, который применяется при обучении) – электрошок» (см. в [Doty, 1969]). Обнаружено, что если на следующий день после предъявления амнестического агента животному снова повторить эту комбинацию, то произойдёт восстановление навыка. Восстанавливающий эффект комбинации «наказание – электрошок» сохраняется даже через 2 недели после развития ретроградной амнезии. Это действие вторично предъявленной комбинации неспецифично по отношению к виду амнестического агента. М. Нечман и P.O. Мейнике показали, что если в качестве амнестического агента использовать двуокись азота, то её повторное применение в сочетании с отрицательным подкреплением также окажется эффективным для восстановления памяти.
Восстановление памяти методом напоминания
В работе Р.Дж. Коппенаала и др. был впервые применён метод «напоминания». Он заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы «наказания», которое применяли при обучении, и не обладает дополнительным обучающим эффектом. Восстанавливающее действие «напоминания» не зависит от интервала времени между тестированием и предъявлением «напоминания». «Напоминание» обладает специфическим действием в отношении повторной активации энграммы, сформированной в предыдущем обучении, а затем депрессированной электрошоком. Показано, что обстановка, в которой животное находится после эксперимента, может выполнять роль «напоминания». Обнаружено также, что «наказание» и «напоминание» могут иметь разную физическую природу.
Результаты опытов подтверждают, что электрошок переводит энграмму в латентное состояние. «Напоминание» может выполнять функцию стимула, активирующего энграмму.
Восстановление памяти методом ознакомления
Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает. Опыты показали, что существует оптимальное время пребывания животных в экспериментальной камере до обучения. Это влияние на устойчивость следа памяти получило название эффекта «ознакомления». Применение «ознакомления» в экспериментах по изучению стабильности следа памяти оказалось эффективным способом восстановления энграммы после применения амнестического воздействия и предоставило новые факты, которые не могли получить объяснения с позиций концепции временной организации памяти.
В экспериментах показана эффективность «ознакомления» для задач, мотивированных страхом и голодом. Применение этого метода привело к сокращению времени от момента завершения обучения до применения амнестического электрошока, вызывающего ретроградную амнезию. Оно уменьшилось до 200 мс. Но и при столь малом интервале времени предварительное «ознакомление» животных с экспериментальной камерой приводило к предотвращению нарушения памяти.
Результаты применения специальных методов восстановления памяти, депрессированной применением амнестических агентов, показывают, что ни один из известных в настоящее время агентов не может полностью разрушить однажды сформированный след памяти, а причина ретроградной амнезии заключается в нарушении воспроизведения энграммы.
Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
Обнаружено, что после перехода памяти в долговременное хранение можно вызвать ретроградную амнезию. В опытах изучали действие электрошока на навык, сформированный несколько дней назад. Перед применением амнестического воздействия производилась реактивация энграммы – для этого применялось «напоминание» (см. ранее). Тестирование показало развитие ретроградной амнезии для «старого» следа памяти. Результаты экспериментов приводят к предположению о том, что для амнестического воздействия досягаемы следы памяти, находящиеся в момент применения агента в активном состоянии, которое характеризует готовность энграммы к воспроизведению. Развитие ретроградной амнезии повторно активированной энграммы показано во многих работах, выполненных на животных и на людях [Mactatus, 1979]. Следы «старой» памяти, реактивированной экспозицией установки, в которой проводилось обучение, также чувствительны к действию амнестического агента. Новая энграмма депрессируется только действием сильного амнестического агента. Уязвимость следа памяти определяется его состоянием.
Основное положение теории активной памяти
Основные положения концепции активной памяти заключаются в следующем.
Память выступает как единое свойство, т.е. не существует разделения на кратковременную и долговременную. Временной градиент ухудшения памяти показывает влияние на воспроизведение энграммы. При обучении фиксация памяти происходит во время обучения. Динамика научения отражает и динамику фиксации памяти. Память существует в активной форме, готовой к реализации в данный момент времени, и в пассивной – не готовой к непосредственному воспроизведению. Воспроизведение энграммы, извлечённой из активной памяти, может блокироваться применением амнестического агента. В этом заключается причина ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, находящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента. Активная память – совокупность активных энграмм. О состоянии энграммы можно судить только по результатам воспроизведения. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов (доказательством являются опыты по ретроградной амнезии – страдает след памяти, только что сформированный или реактивированный и потому имеющий электрофизиологический эквивалент). Электрошок изменяет электрическую активность нервных клеток, и воспроизведение энграммы по этой причине становится невозможным. В опытах на отдельных нейронах показано, что электрошок приводит к нарушениям процессов электрогенеза и потере химической чувствительности, что вызывает нарушение функции коммуникации между нейронами. Электрошок не только дезорганизует паттернизированную электрическую активность – он нарушает функциональную целостность электровозбудимой мембраны. Следует отметить, что изменения активности нейронов носят временный характер. После восстановления нормальной электрической активности нейронов происходит и восстановление памяти. Для воспроизведения энграммы нужна нормальная электрическая активность. После применения амнестических агентов след памяти не воспроизводится, потому что нарушены средства его выражения – электрические процессы определённых нейронов, участвующих в воспроизведении энграммы.
Организация активной памяти. Вся память рассматривается как постоянная и долговременная. Некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая её часть находится в латентном или неактивном состоянии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти могут поступать в хранение в активном или неактивном состоянии. Активная энграмма – след памяти, находящийся в состоянии, готовом для реализации в поведении и существующий на уровне электрической активности определённых нервных элементов. Часть энграмм в требуемые ситуацией моменты времени реактивируется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. О состоянии энграммы можно судить только по результатам тестирования.
Долговременная память организована в систему, в которой вновь приобретённый опыт занимает определённое место. Память усиливается и дополняется в течение всей жизни. Если новая энграмма вошла в систему памяти, то для её актуализации достаточно не только её непосредственной активации, но и активации через «подсказку». Память проявляется в возможности модифицировать поведение в зависимости от прошлого и настоящего опыта. Всякий раз повторно активированная энграмма отличается от неё самой, воспроизведённой на другом отрезке времени в прошлом.
Концепция состояний памяти свободна от условного деления на кратковременную и долговременную и потому может объяснять феномены, которые остаются непонятными с точки зрения временного подхода к организации памяти. То, что принято называть кратковременной памятью, является активной частью памяти, в которой в определённых ситуациях доминирует вновь приобретённый опыт. Именно поэтому законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют новую часть активной памяти.