Головной мозг человека является чрезвычайно сложной структурой и при этом обладает значительной индивидуальной изменчивостью. Отмечаются половые, возрастные и этнические различия в его размерах и форме. Череп и, соответственно, мозг, может быть шаровидным, эллипсоидным или пулевидным. В соответствии с формой черепа изменяются и линейные размеры мозга. Длина головного мозга в среднем достигает 160-175 мм, а ширина — 135-145 мм (Савельев С.В., 1996). Длина и вес женского мозга несколько меньше мужского, однако, скромные размеры компенсируются более плотным расположением нейронов. Средняя масса мозга человека равна 1310 г. Ниже будет дано краткое описание основных мозговых структур. Для некоторых из них будут приведены латинские названия, поскольку они часто встречаются в нейропсихологической литературе.
Передний мозг. Если посмотреть на мозг сверху, то будет хорошо видна глубокая вертикальная щель, разделяющая мозг на две симметричные половины — левое и правое полушария переднего мозга. Передний мозг часто называют ещё конечным мозгом или большим мозгом, поскольку он занимает наибольшую площадь головного мозга, а по латыни его название звучит как telencephalon.
В центральной части полушария соединены между собой четырьмя структурами: терминальной пластинкой, мозолистым телом, передней комиссурой и сводом. Самой широкой горизонтальной комиссурой является мозолистое тело (corpus callosum). Спереди от мозолистого тела вертикальная щель разделяет полушария полностью, а сзади переходит в поперечную щель, отделяющую полушария переднего мозга от расположенного ниже мозжечка (cerebellum).
В состав каждого полушария входит плащ переднего мозга, обонятельный отдел и ствол переднего мозга (рис. 13). Плащ переднего мозга принято разделять на доли:
- лобную;
- теменную;
- височную,
- затылочную;
- островок.
Поверхность долей плаща переднего мозга изрезана глубоко бороздами (sulci), между которыми расположены извилины (gyri). Борозды представляют собой глубокие складки плаща, содержащие тела нейронов и образующие кору (серое вещество мозга), а также отростки нейронов (белое вещество). Между бороздами находятся валики плаща, которые принято называть извилинами, которые также содержат серое и белое вещество. На выпуклые (видимые) части извилин приходится одна треть всей площади коры, а на боковые и нижние стенки борозд — две трети.
Борозды плаща переднего мозга принято разделять на три категории в зависимости от их глубины, частоты встречаемости у разных людей и повторяемости характерных очертаний.
- Постоянные борозды I порядка. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего различаются у подавляющего большинства людей.
- Непостоянные борозды II порядка. Такие складки имеют характерное место, на котором они появляются, и направление, в котором они ориентированы, однако могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд значительно меньше, чем у борозд I порядка.
- Непостоянные борозды III порядка редко достигают значительных размеров. Их очертания изменчивы, а топология носит этнический или индивидуальный характер (Савельев С.В., 1996). Непостоянство этих борозд влияет на определение границ извилин, в результате чего разделяемые ими извилины крайне изменчивы.
Каждая доля имеет собственные постоянные извилины и борозды, по которым определяют границы между ними. Лобная доля сверху отделена от теменной центральной (Роландовой) бороздой, а снизу, от височной доли, — Сильвиевой бороздой. В лобной доле принято выделять 7 извилин, среди которых необходимо упомянуть переднюю центральную и верхнюю фронтальную. В нейропсихологической литературе при описании работы лобных отделов коры, как правило, выделяют отдельно функции прецентральной (заднелобной) и префронтальной областей, совпадающих с этими извилинами.
Границы между теменной и височными долями, с одной стороны, и затылочной — с другой, проводят гипотетически, поскольку чётких анатомических маркеров в этой зоне нет. Эти доли разделяют искусственной границей, идущей поперёк полушария. Теменная доля начинается с постцентральной извилины, которая находится между Роландовой и постцентральной бороздами. От середины последней отходит внутритеменная борозда, которая разделяет теменную долю на две большие части: нижнюю теменную дольку и верхнюю теменную дольку. Психические функции, реализуемые этими частями, значительно отличаются друг от друга.
Отличительной особенностью строения височных долей является наличие поперечных извилин Гешля. Их расположение очень изменчиво и отличается у разных людей. Внешняя поверхность затылочной коры также очень вариативна, поэтому у каждого человека имеет свой «набор» бороздок и небольших извилин.
Островок плаща переднего мозга (insula) не виден с поверхности полушарий. Его можно обнаружить, раздвинув Сильвиеву борозду. Островок окаймлён круговой бороздой и имеет неправильную треугольную форму.
Толщина коры плаща варьирует по своим значениям в различных участках мозга как у разных людей, так и у одного человека, и может изменяться в пределах 1,5-5,0 мм. В зависимости от времени появления в филогенезе и особенностей строения кору принято разделять на несколько типов. Древняя кора (палеокортекс) занимает около 0,6% площади поверхности, старая (архикортекс) — примерно 2,2%, межуточная кора — приблизительно 1,6%, а новая кора (неокортекс) составляет основную центральную часть поверхности полушарий, и на её долю приходится около 95,6% площади поверхности.
В коре полушарий большого мозга человека насчитывают около 10-13 млрд. нервных клеток. Из них 8 млрд. составляют крупные и средних размеров клетки третьего, пятого и шестого слоев. Мелких клеток различных слоев насчитывают примерно 5 млрд. Основная масса клеток коры состоит из элементов трех родов: пирамидных, близких к ним веретенообразных и звездчатых клеток. Полагают, что пирамидные и веретенообразные клетки с длинными аксонами представляют, в основном, эфферентные системы коры, а звездчатые — преимущественно афферентные. Считают, что клеток нейроглии в головном мозге в 10 раз больше, чем ганглиозных (нервных) клеток, т.е. около 100-130 млрд.
Многие пункты передачи сигналов между нервными клетками представляют собой не химические синапсы, а непрерывные электрические соединения — так называемые щелевые контакты.
То есть существуют нейроны, которые прилегают друг к другу без классической синаптической щели.
Древняя, старая и межуточная кора расположена на медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга. Неоднородность коры видна на срезах даже невооруженным глазом. Ещё в середине XIX века российский анатом В.А. Бец показал, что в различных её участках варьируется вид нервных клеток и их взаимное расположение. Распределение различных нервных клеток в коре обозначается термином «цитоархитектоника». Микроскопические исследования показывают, что в каждом слое содержатся как тела нейронов и глиальных клеток, так и нервные волокна. Древняя кора человека и высших млекопитающих состоит из одного слоя клеток, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер. Старая кора полностью отделена от подкорковых ядер и представлена чаще всего 2-3 слоями клеток. Межуточные формации (то есть переходные структуры между полями старой и новой коры, а также между древней и новой корой) могут состоять из 4-5 слоев клеток, в то время как новая кора имеет до 6 слоев клеток (рис. 14 и 15).
Каждый из этих слоев (или пластинок) имеет своё название:
- I. Молекулярный слой. Он расположен на поверхности и содержит преимущественно нервные волокна от нижележащих клеток, которые идут параллельно поверхности, и очень мало нейронов — в основном, небольшие по размеру тормозные клетки.
- II. Наружный зернистый слой. В этом слое нейронов гораздо больше. Они имеют небольшие размеры и разнообразную форму. Среди клеток II слоя можно различить малые пирамидные клетки, звёздчатые (возбуждающие) и тормозные нейроны. Нервные волокна этого слоя располагаются преимущественно горизонтально по отношению к поверхности коры.
- III. Пирамидный слой. Основным типом клеток этого слоя являются пирамидные нейроны среднего размера. В нём также можно заметить небольшое количество тормозных нейронов.
- IV. Внутренний зернистый слой. Слой составлен неплотным распределением небольших звёздчатых (возбуждающих) нейронов среди горизонтально идущих волокон.
- V. Ганглионарный слой. Он состоит в основном из средних и больших пирамидных клеток. В прецентральной извилине встречаются особенно крупные нейроны — гигантские пирамидные клетки Беца. Своими длинными апикальными дендритами они простираются к поверхности коры вплоть до молекулярного слоя, а базальными дендритами распространяются горизонтально по отношению к поверхности. Аксоны этих клеток образуют пирамидные пути, идущие к мотонейронам спинного мозга. В то же время, как и в III слое, здесь находится небольшое количество тормозных нейронов.
- VI. Слой полиморфных клеток. В этом слое расположены преимущественно нейроны веретеновидной формы. Нередко в нём выделяют две части: в поверхностном слое содержатся более крупные клетки, а в глубоком, прилегающем к белому веществу, — клетки меньших размеров, которые находятся на большом расстоянии друг от друга.
Степень выраженности отдельных слоёв в различных зонах коры головного мозга неодинакова. Заметны значительные различия в строении чувствительных и двигательных зон. В связи с этим выделяют гранулярный тип коры, который представлен в чувствительных зонах и имеет выраженные зернистые слои (II и IV), и агранулярный тип, характерный для двигательных зон и отличающийся хорошо развитыми III, V и VI слоями. Что касается функционального различия нейронов, то в большинстве областей коре наблюдается преобладание тормозных клеток над возбуждающими.
(А Протяжённость самых длинных отростков нервных клеток в организме человека может составлять около 1 м. А тело ЛАСТ4 нервной клетки примерно в 100 раз больше, чем ширина синаптической щели.
При изучении морфофункциональной организации коры обнаруживается упорядоченность межнейронных отношений, что служит ключевым звеном в объяснении функциональных свойств нервных центров. Для обозначения таких нейронных объединений используют следующие синонимы: модули, колонки, ансамбли, цилиндры и т. д. Впервые идею о том, что работу нервного центра нельзя представлять как сумму функций отдельных нейронов, высказал А.А. Ухтомский (Ухтомский А.А., 1923, 1950). Д. Хэббу, как уже упоминалось выше, принадлежит понятие нейронного ансамбля (Hebb D, 1949). Позже В. Маунткасл выдвинул идею о том, что тесно связанные группы модулей нескольких анатомических образований разных уровней ЦНС обслуживают отдельную функцию и составляют распределенные системы (Маунткасл В., Эдельман Дж., 1981). Модули варьируют по особенностям морфологической организации и способу обработки информации в зависимости от того, какому центру они принадлежат, но при этом имеют определенное структурное сходство (Бабминдра В.П., Брагина Т.А., 1982; Mountcastle V., 1997). В то же время, одним из важнейших свойств модулей является их пластичность. Группировка модулей в структурные подразделения более высокого порядка может происходить на основе преобладающей внешней связи, необходимости реализации определённой функции или на основе некоторых внутриструктурных взаимодействий (Краснощекова Е.И., 2007).
Обонятельный мозг является наиболее древней частью переднего мозга и непосредственно связан с органом обоняния. Периферическая часть обонятельного мозга состоит из передней и задней обонятельной доли, которые включают в себя множество мелких структур, — таких как обонятельная луковица, обонятельный бугорок, переднее продырявленное вещество и др. Центральная часть включает в себя гиппокамп, сводчатую, зубчатую и несколько других извилин.
Ствол переднего мозга состоит из двух отделов: полосатого тела и подбугорной области. Полосатое тело часто называют базальными ганглиями или подкорковыми структурами. В состав полосатого тела входят хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное ядро. Чечевицеобразное ядро, в свою очередь, подразделяется на два ядра — скорлупу и бледный шар. Все эти ядра, относящиеся к полосатому телу, расположены близко друг к другу и занимают относительно небольшое пространство в центральной части полушария переднего мозга.
Промежуточный мозг. Спереди и сверху промежуточный мозг граничит с передним, а снизу и сзади — со средним мозгом, и состоит из таламуса (зрительного бугра) и гипоталамуса. Таламус представляет собой яйцевидную массу серого вещества. Он является парным образованием, и его половины симметрично расположены около III желудочка (рис. 16). В таламусе выделяют три крупных ядра: переднее, медиальное и латеральное. Каждое из этих ядер подразделяется на более мелкие образования. Принято выделять также надбугорную область (эпиталамус) и часть промежуточного мозга позади зрительного бугра (метаталамус).
Гипоталамус включает в себя сосцевидные тела и комплекс ядер. Вследствие анатомической близости, к гипоталамусу также относят ряд структур, не связанных между собой в функциональном отношении, — зрительный перекрёст (chiasma opticum), серый бугор, воронку и гипофиз. Функции промежуточного мозга чрезвычайно разнообразны и включают участие в терморегуляции, нейрогуморальную регуляцию, ощущения боли, удовольствия, жажды, голода и насыщения.
Средний мозг. Этот отдел мозга включает в себя пластинку четверохолмия с двумя парами бугорков (верхними и нижними), ручки четверохолмия, ножки мозга и заднее продырявленное вещество (вещество Тарини). Средний мозг является самым маленьким отделом. Внутри него проходит узкий канал, называемый мозговым водопроводом (или Сильвиевым водопроводом), который соединяет III желудочек промежуточного мозга и IV желудочек заднего мозга. В среднем мозге также можно обнаружить многочисленные ядра — скопления серого вещества.
Средний мозг является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг отделяется от него достаточно четко благодаря поперечным волокнам моста. Среди функциий среднего мозга необходимо отметить первичную обработку зрительной и слуховой информации, участие в реализации ориентировочного рефлекса.
Задний мозг. Основными структурами данного отдела являются перешеек мозга, Варолиев мост и мозжечок. Перешеек мозга представляет собой переходный участок между средним и задним мозгом. Варолиев мост имеет вид широкого поперечного валика, исчерченного горизонтальными линиями, обозначающими границы пучков волокон.
В нём содержатся многочисленные комплексы ядер. Позади Варолиева моста расположен мозжечок. Его верхняя поверхность отделена от нижней глубокой горизонтальной бороздой. Весь мозжечок изрезан многочисленными поперечными бороздками, которые отделяют друг от друга узкие извилины. Края мозжечка имеют два углубления, а часть, находящаяся между ними, именуется червём мозжечка. Червь и полушария разделены поперечно идущими бороздами на три доли: верхнюю, нижнюю и заднюю.
Продолговатый мозг. Этот отдел мозга представлен частью IV желудочка, а также многочисленными ядрами серого вещества, среди которых выделяют клиновидный пучок, клиновидный бугорок, серый бугорок, ядра оливы, ретикулярную формацию и др. Расположение этих ядер тесно связано с основными проводящими пучками продолговатого мозга. К функциям продолговатого мозга относятся такие жизненно важные рефлексы как дыхание, регуляция сосудистого тонуса, защитные рефлексы в виде кашля и чихания, регуляция тонуса скелетных мышц для поддержания позы человека.
Продолговатый мозг, варолиев мост, а также средний мозг образуют так называемый ствол головного мозга, который представляет собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.
Таким образом, головной мозг человека представляет собой сложнейший орган, являющийся продуктом биологической эволюции и развивающийся под влиянием как генетических, так и социокультурных факторов, что обусловливает формирование в онтогенезе высших психических функций.