Нервная модель стимула

Идея о нервной модели стимула, которая составила в дальнейшем теоретическую основу исследований Е.Н. Соколова и его коллег, возникла в процессе исследования ориентировочной реакции (1969). Основное содержание гипотезы о нервной модели стимула следующее — в нервной системе создается след памяти о качествах действующего стимула. Все параметры фиксируются по мере предъявления стимула. При изменении физических характеристик стимул воспринимается как незнакомый. Действие нового стимула вызывает сигнал рассогласования с нервной моделью стимула, что ведет к растормаживанию реакции.

Формирование нервной модели стимула начинается с выделения отдельных признаков сигнала. Это осуществляется сетями, составленными из специфических афферентных нейронов. При этом отдельные признаки сигнала кодируются порядковым номером нейрона, стоящего на выходе нейронной сети. Под влиянием многократных повторений раздражителя афферентные нейронные сети перестраиваются и изменяют свои параметры так, что многократно повторяющиеся признаки сигнала подчеркиваются, т.е. в определенных нейронах эти признаки приобретают большую скорость поведения при осуществлении специфических рефлексов. Другие нейроны ослабляют свое действие. Облегчение одних и инактивация других элементов нейронной сети приводит к стабилизации реакции и позволяет воспринимать знакомые предметы быстрее и определеннее, чем малознакомые объекты. На ряде пирамидных нейронов новой коры и гиппокампа (нейронах «внимания») конвергирует множество признаков внешней среды. При этом, по-видимому, каждой отдельной градации признака сигнала соответствует отдельный синаптический контакт. Время действия раздражителя и интервал между отдельными раздражителями с этой точки зрения кодируется аналогичным образом — номерами нейронов, избирательно реагирующих на интервал между раздражителями. Сигнал поступает на нейрон «внимания» прямым путем в виде возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и параллельно через систему вставочных нейронов, заканчивающихся на нейроне «внимания» тормозящими синапсами в виде тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). В ходе многократного применения раздражителя происходит потенциация синаптических контактов вставочных нейронов, которые были вовлечены в реакцию. Матрица по-тенциированных синапсов, связанных с определенными свойствами раздражителя, хранит «конфигурацию» сигнала и является «нервной моделью стимула».

Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что ориентировочная реакция возникает не на сам стимул, а в результате сличения стимула со следом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если данный стимул и след, оставленный ранее предъявленными раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадает, то ориентировочная реакция возникает, причем она тем интенсивнее, чем больше различий между новым стимулом и следом, оставленным в результате многократного нанесения предшествующих стимулов. Конфигурация следа, оставленного в нервной системе в результате повторения раздражителя, фиксирует все параметры сигнала. Можно сказать, что нервная система модификацией своих элементов строит нервную модель внешнего стимула.

Нервная модель стимула как селективный фильтр. Раздражитель, параметры которого строго фиксированы, при первом применении вызывает у человека и животных целый комплекс реакций, включающий движение глаз в направлении стимула, кожно-гальваничес-кую реакцию, сосудистые изменения и депрессию альфа-ритма. Рассмотрим случай, когда раздражителем служит световое пятно, подаваемое с помощью проекционного периметра в определенный участок поля зрения человека. Размер пятна, его интенсивность, длительность и интервал между отдельными предъявлениями строго постоянны. После 10—15 предъявлений стимула компоненты генерализованного ориентировочного рефлекса угасают. Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в виде депрессии альфа-ритма в затылочной области. После 30—40 предъявлений и эта реакция заметно редуцируется или полностью угасает. Тогда один из параметров стимула изменяется. При изменении любого из фиксированных параметров слИмула на величину, превосходящую разностный порог, возникает реакция депрессии альфа-ритма, которая иногда сопровождается кожно-гальванической реакцией и движением глаз. Таким образом, под влиянием повторения стимула, обладающего фиксированными параметрами, нервная система селективно блокирует все сигналы, которые лежат в окрестности его фиксированного параметра. Вместе с тем все сигналы, лежащие вне фиксированного параметра, вызывают реакцию. Можно сказать, что нервная система вырабатывает селективный фильтр. Этот фильтр является самонастраивающимся и многомерным. Нервная модель стимула выполняет в таком фильтре функцию маски, отбирающей сигналы.

Поиск локализации нервной модели привел к разворачиванию работ на нейронном уровне. Где и в какой форме происходит фиксация параметров действующего стимула? Сначала эксперименты проводили на кроликах, регистрируя электрическую активность нейронов различных структур мозга экстраклеточными микроэлектродами, а затем, по мере углубления представлений о механизмах, участвующих в фиксации характеристик поступающего сигнала, стали выполнять опыты на моллюске Limnaea stagnalis и на моллюске Helix рота-tia. Ответ на вопрос о конкретных нейрофизиологических механизмах, участвующих в «запоминании» параметров действующего стимула, искали при помощи микроэлектродной регистрации внутриклеточных процессов, которые развивались в отдельных клетках во время привыкания, а затем и при более сложных формах обучения (Соколов, 1969,1981).

Источник: 
Психофизиология: Учебное пособие. — М.: Гардарики, 1999. — 358 с: илл.
Темы: