В кожно-кинестетическую систему входят система кожной чувствительности и система проприорецепции, связанная со скелетно-мышечным аппаратом. В отличие от рецепторов других анализаторов, кожные рецепторы располагаются на огромной поверхности (около 1,5-2 кв. м). Они восприимчивы к прикосновению, теплу, холоду и боли.
Температурные рецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на тепловые и холодовые: к первым относятся тельца Руффини, а ко вторым — так называемые концевые колбы Краузе. В коже лица и шеи находится больше всего терморецепторов. Они реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Достаточно изменить температуру на 0,2 градуса по Цельсию, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации. Всё, что оказывается ниже нормальной температуры тела, кажется холодным, а то, что выше, — теплым или горячим.
Болевая чувствительность имеет особое значение для выживания организма. В организме животных и человека боль возникает при действии самых разнообразных раздражителей. Причиной возникновения боли физиологи считают нарушение метаболизма клетки и изменение рН среды. Из повседневного опыта известно, что у человека при коротком болевом воздействии вначале возникает ощущение прикосновения — давления, затем появляется чувство первичной острой боли, после которой — ощущение вторичной «жгучей» боли. Вероятно, это связано с тем, что болевые импульсы проводятся по волокнам с разной скоростью. Первый вид боли ощущается в момент действия раздражителя, для второго вида характерно продолжительное ощущение боли даже некоторое время спустя после прекращения действия раздражителя. Другой важной характеристикой болевых ощущений является отсутствие эффектов адаптации и довольно стабильные величины порогов.
Тактильная чувствительность обеспечивается благодаря нескольким разновидностям рецепторов. В коже пальцев, ладоней и подошвенной поверхности располагаются тельца Мейснера, которые имеют конусовидную форму, покрыты капсулой и обладают сложным внутренним строением. В нижних слоях волосистой кожи встречаются осязательные клетки Меркеля, которые группируются в приподнятых участках кожи называемых куполами Пинкуса. Основным типом рецепторов прикосновения у человека являются свободные нервные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких кровеносных сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам значительно отличается в разных участках кожи. Так, на коже спины порог пространственного различия равен 60 мм, а на языке — 0,5 мм.
Ещё глубже расположены тельца Пачини, реагирующие на давление и вибрацию. Они имеются также в связках, сухожилиях, внутренних органах и относятся к быстро адаптирующимся рецепторам. Именно благодаря быстрой адаптации телец Пачини к раздражению, мы практически не ощущаем постоянное давление одежды и можем носить контактные линзы (Александров Ю.И., 2010).
Физиологов давно интересовала корреляция между типом рецептора и специфическим ощущением. Первоначально свободные нервные окончания считали рецепторами боли, тельца Руффини — тепловыми рецепторами, концевые колбы Краузе — холодовыми рецепторами, тельца Па-чини — рецепторами давления, тельца Мейсснера и окончания в волосяных фолликулах — рецепторами, реагирующими на прикосновение. Такие корреляции представлялись логичным выражением доктрины специфических нервных энергий, выдвинутой в 30-х годах 19 века И. Мюллером. Современные представления о функциях различных рецепторов не столь категоричны. Тем не менее, оказалось, что большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам стимуляции, тогда как свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами. Последние отвечают на ноцицептивные и температурные стимулы, а также на механическое раздражение.
В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретён, вторичные окончания веретён и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретёна расположены таким образом, что при растяжении мышцы нагрузка на них увеличивается, а при сокращении — уменьшается. Первичные окончания служат главным каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости её удлинения. Вторичные окончания веретён не слишком чувствительны к скорости растяжения, однако реагируют на постоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положении мышцы. Импульсация, идущая от веретён, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.
Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в области соединения мышечных волокон с сухожилием. Они имеют вытянутую веретенообразную или цилиндрическую форму и могут иметь длину до 1 мм. Рецепторы возбуждаются при сокращении мышцы, и их импульсация пропорциональна силе сокращения. Таким образом, сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна вызывают в спинном мозге торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.
Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата.
От рецепторов импульсы поступают по волокнам, различающимся по степени миелинизации, а, следовательно, по скорости проведения импульса. Волокна типа А хорошо ми-елинизированы и проводят возбуждение со скоростью до 130-150 м/с. Они обеспечивают тактильные, кинестетические и быстрые болевые ощущения. Волокна типа В имеют тонкую миелиновую оболочку и меньший диаметр, что приводит к меньшей скорости проведения импульса — 3-14 м/с. Волокна типа С не имеют миелиновой оболочки, а скорость проведения импульса по ним составляет 2-3 м/с. В основном они передают информацию от болевых и температурных рецепторов.
Все волокна поступают в задние рога спинного мозга. Лемнисковый путь филогенетически является более новым. Он состоит из быстропроводящих афферентных волокон, которые вступают в дорсальные рога спинного мозга и, не перекрещиваясь, восходят в составе столбов до тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. Начинающиеся от этих ядер волокна полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальную петлю (лемниск), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в вентробазальном комплексе таламуса. Лемнисковая система проводит точную и сложную информацию о прикосновении и давлении со скоростью до 80 м/с. Она обладает избирательностью и модальной специфичностью по отношению к различным сенсорным потокам.
Спинно-таламический путь является филогенетически более древним. Он состоит из безмиелиновых волокон, которые заканчиваются на нейронах различных ядер серого вещества спинного мозга. Основная часть волокон этой группы после синаптического перерыва идёт от клеток задних рогов, пересекает среднюю линию и образует путь в переднебоковой части белого вещества спинного мозга. Эти волокна идут по всему спинному мозгу и стволу головного мозга и оканчиваются в таламусе. Они проводят главным образом болевые и температурные сигналы, но также и некоторую часть тактильных сигналов. Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, от которых отходят волокна, идущие в кору большого мозга. Спинно-таламический путь проводит нечётко дифференцированную информацию о свойствах и локализации раздражителей со скоростью около 30 м/с.
Таламус является высшим центром болевой чувствительности, так как 60% нейронов в соответствующих ядрах реагируют на болевое раздражение. При этом болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне, поэтому раздражение коры не вызывает боли. При поражении таламуса наблюдается синдром Дежерина-Рус-си. Он характеризуется болями в одной половине тела, которые пациент не всегда может четко локализовать. Они могут значительно усиливаться от разного рода раздражителей: прикосновения, яркого освещения, резкого стука, травмирующих эмоциональных впечатлений. При этом поверхностная и глубокая чувствительность значительно снижена. Боли могут сочетаться со своеобразным положением руки: предплечье пациента согнуто и слегка вывернуто наружу, кисть согнута, пальцы разогнуты и время от времени совершают движения, вследствие чего возникают вычурные и быстро меняющиеся позы. Иногда у пациентов наблюдается насильственный смех и плач, парез мимической мускулатуры, нарушения обоняния, вкус и, вегетативные расстройства.
Аксоны нейронов вентробазального комплекса таламуса оканчиваются на клетках первичной соматосенсорной области в постцентральных отделах коры (поле 3 по Бродману). В нижней части 3-го поля находится «проекция» лица, средняя — руки, верхняя — туловища, а часть задней центральной извилины медиальной поверхности мозга — нижнюю часть ног, составляя уже описанного выше «чувствительного человечка» Пенфилда. В результате поражения той или иной части 3-го поля происходит снижение или выпадение чувствительности отдельных участков поверхности тела на противоположной стороне.