Первое звено зрительного анализатора представлено сетчаткой — внутренней светочувствительной оболочкой глаза. Она содержит два вида фоторецепторов — колбочки, отвечающие за дневное и цветовое зрение, и палочки, благодаря которым человек может видеть в сумерках. В сетчатке содержится 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Центральная ямка сетчатки называется «фовеа» и содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, в результате чего на дальней периферии имеются только палочки. Интересно, что световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет.
Фоторецепоторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва. Каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает её пространственное разрешение. Лишь в области фовеа каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой, а та, в свою очередь, соединена с одной ганглиозной клеткой. Подобные связи обеспечивают высокое пространственное разрешение фовеа, но резко уменьшает его световую чувствительность.
В результате поражения сетчатки вследствие дегенерации, кровоизлияния или глаукомы снижается острота зрения, ухудшается свето— или цветоощущение, изменяются поля зрения или образуются так называемые скотомы.
Скотома — невидимый участок в поле зрения, который может восприниматься больным как тёмное пятно или субъективно не ощущаться. Нормальным примером является физиологическая скотома, обусловленная слепым пятном сетчатки (местом выхода зрительного нерва). Её неосознание связано с подвижностью глаз, непроизвольно компенсирующей отсутствие видения небольшой части зрительного поля.
От сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва, который начинается от слепого пятна, передаётся в мозг (рис. 28). Пространственное расположение волокон на срезе зрительного нерва топологически эквивалентно поверхности сетчатки. Его частичные поражения приводят к невозможности поступления в кору импульсов от соответствующих участков периферического рецепторного аппарата. При полном разрушении зрительного нерва возникает слепота соответствующего глаза, а при патологическом процессе, окружающем зрительный нерв по периметру, возможно появление эффекта трубчатого зрения.
Нервы от двух глаз встречаются в хиазме, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Этот так называемый зрительный перекрест обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правой половины каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левой.
При поражении зрительной хиазмы возникают различные, чаще всего симметричные, нарушения зрения в обоих глазах — гемианопсии, которые могут быть полными или частичными.
Гемианопсия — дефект поля зрения, локализующийся в одной его половине. Гемианопсии бывают биназальные (смещённые к носу), или правосторонние).
После хиазмы зрительные нервы переходят в так называемые зрительные тракты (или, как их ещё называют, зрительные канатики). Их поражение приводит к гомонимной (одноимённой) гемианопсии, противоположной стороне органического дефекта. Граница между утраченным и сохранным полем зрения проходит в виде вертикальной линии, что соответствует характеру распределения зрительных волокон после их деления в хиазме. Волокна зрительного канатика делятся на две неравные части. 80% волокон направляется в наружное коленчатое тело и далее, через зрительное сияние, в первичное 17-е поле, а оставшаяся часть — в верхние бугры четверохолмия, подушку таламуса и в стволовую часть мозга.
Наружное коленчатое тело (НКТ) является важнейшим из таламических ядер. От него начинается второй нейрон зрительного пути, передающий импульсы к проекционным зонам коры. НКТ характеризуется топическим строением, то есть отражает зоны моно— и бинокулярного зрения. При полном разрушении НКТ возникает гомонимная гемианопсия. Если патологический очаг расположен рядом с НКТ, то возможны эффекты раздражения, похожие на галлюцинации. Рецептивные поля нейронов этого подкоркового зрительного центра имеют круглую форму, но меньший размер по сравнению с сетчаткой. На уровне НКТ происходит взаимодействие афферентных сигналов, поступивших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, а также из ретикулярной формации от слуховой и других сенсорных систем. Такое взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, предположительно, участвует в организации избирательного зрительного внимания (Александров Ю.А., 2010).
Часть волокон зрительного тракта, идущая в стволовую часть, является одним из источников, поддерживающих общую активность неспецифической системы. Задачу оценки пространственного расположения стимула решают верхние бугры четверохолмия. К ним поступают сигналы из более высоко расположенных отделов мозга, включая корковые зоны, а также из ретикулярной формации. Верхние бугры обеспечивают размещение объекта в область наилучшего видения на сетчатке. Волокна, выходящие из этих анатомических образований, направляются в систему, контролирующую движения глаз, ориентацию головы и изменения позы. Аналогичную функцию выполняет и подушка зрительного бугра.
От НКТ зрительные сигналы поступают в зрительное сияние — веер волокон, проходящих от НКТ в глубине теменной и затылочной долей в сторону первичной зрительной коры. В силу большой площади этот участок зрительного пути поражается довольно часто, что обычно приводит к неполной гомонимной гемианопсии.
От зрительного сияния волокна приходят в первичное 17 проекционное поле коры, где происходит гораздо более сложная переработка информации. Нейроны зрительной коры имеют не круглые, а вытянутые по горизонтали, по вертикали или по диагонали рецептивные поля, благодаря чему они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и избирательно реагировать на них (Хьюбел Д., 1990). Нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения сконцентрированы на «своём» участке коры, располагаясь слоями, уходящими в глубину 17 поля. В результате, образуются ориентационные колонки нейронов, проходящие вертикально через все слои коры. Многие нейроны избирательно реагируют на появившуюся в их рецептивном поле решётку из светлых и тёмных полос определённой ширины. Найдены клетки с чувствительностью к разным пространственным частотам. Считается, что это свойство обеспечивает зрительной системе способность выделять из изображения участки с разной текстурой. В целом, основными зрительными характеристиками, которые обрабатываются мозгом в процессе зрительного восприятия, являются цвет, ориентация, движение, детализация поверхности (текстура) и стереоскопическая глубина (Баарс Б., Гейдж Н., 2016).
Во время показа фильма частота кадров должна составлять 24 изображения в секунду, то есть примерно 40 мс на кинокадр, — тогда движения будут восприниматься как слитные. При снижении частоты кадров ниже 24 Гц зритель воспринимает движения актёров как прерывистые (как это было в ранних немых фильмах).
Нейроны зрительной коры избирательно реагируют на определённые направления движения, либо на какой-то цвет, а некоторые нервные клетки дают наиболее выраженный ответ на относительную удалённость объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов обрабатывается параллельно в разных частях зрительной коры. В заднюю часть 17-го поля проецируется бинокулярное зрение, а в переднюю — монокулярное. Частичное его поражение приводит к появлению скотом. При массивных односторонних поражениях 17-го поля появляется выпадение полей зрения с одной стороны для обоих глаз (центральная гомонимная гемианопсия), причём при правостороннем очаге поражения больной может не замечать своего дефекта в виде левосторонней гемианопсии. При одновременном полном двухстороннем разрушении первичного зрительного поля коры возникает центральная слепота. Однако это нарушение имеет обратимый характер, и в течение нескольких лет к больным может вернуться способность определять местонахождение хорошо заметных объектов при невозможности узнавать их. Несмотря на утверждение пациентов, что они ничего не видят, от них можно услышать заявления об ощущении «гладкости» или «зубчатости» при различении Х и О. Больные также описывают «движение чёрных объектов на чёрном фоне» при предъявлении хорошо заметных движущихся объектов (Баарс Б., Гейдж Н., 2016). Современные исследования показывают, что неосознаваемые стимулы, находящиеся в «слепом» поле зрения пациента, при исследовании с помощью фМРТ всё ещё вызывают значительный ответ чувствительной к движению зоны в височной области и цветочувствительной зоны во вторичных полях затылочных отделов (Goevel et al., 2001).
В 1965 году исследователи попытались ответить на вопрос: приводят ли повреждения первичного зрительного поля к полной потере зрения? С этой целью макаке-резусу по кличке Хелен удалили большую часть зрительной коры, и в течение 19 месяцев обезьяна демонстрировала поведение полностью ослепшего животного. Однако со временем Хелен смогла передвигаться между объектами в переполненной комнате, замечать движущиеся объекты, реагировать на источник света и, наконец, на неподвижные тёмные объекты, расположенные на светлом фоне (Humphrey, Weiskrantz, 1967; Humphrey, 1974).
Особенность корковых односторонних поражений проекционных полей в том, что граница между участками хорошего и плохого зрения проходит не в виде вертикальной линии, а в виде полукруга, так как сохраняется зона центрального видения, представленная в обоих полушариях (то же самое относится и к зрительному сиянию). Поэтому при двухсторонних повреждениях передних отделов 17-го поля возникает двухсторонняя гемианопсия, при которой выпадают периферические, но сохраняются центральные части полей зрения. Все перечисленные симптомы являются признаками элементарных или сенсорных расстройств, значительно или полностью компенсируемых с помощью движений глаз.