Закономерности работы мозга как единого целого были сформулированы А.Р. Лурией в концепции трёх структурно-функциональных блоков.
Первый структурно-фукнциональный блок, называемый «энергетическим», выполняет функцию регуляции тонуса и бодрствования. В его состав входит ретикулярная формация ствола мозга, диэнцефальные отделы, лимбическая система, медиобазальные отделы лобной и височной коры
Для того, чтобы возникло ощущение, недостаточно, чтобы сенсорные импульсы, вызванные звуковыми, световыми или тактильными стимулами, достигли таламических ядер или коры головного мозга. Все сенсорные волокна, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали в продолговатый, средний и промежуточный мозг к так называемой ретикулярной формации. Её волокна лежат в центре ствола мозга, имеют вид сети и окружены снаружи слоем сенсорных путей. Данная сеть впервые была описана венгерским анатомом Йожефом Ленхошеком в 1855 г. Её нейроны значительно различаются по размерам и составляют от 10 до 100 мкм, осуществляя как быстрое, так и медленное проведение импульсов. Ретикулярная формация отвечает одинаково на все сенсорные импульсы независимо от того, от каких рецепторов они приходят, и её функция состоит в пробуждении коры, а не в передаче конкретной информации. Поэтому, для того, чтобы возникло ощущение, импульсы должны пройти по двум путям (рис. 17).
Ещё И.П. Павлов заметил, что неожиданные изменения в окружающей обстановке приводят к изменениям в поведении животного в виде ориентировочного рефлекса. Например, в ответ на звуковые стимулы собака вздрагивает, настораживается и поворачивает голову в сторону звука. В 1935 году бельгиец Ф. Бремер начал производить эксперименты по перерезке путей между спинным и продолговатым мозгом у кошек и собак. Он обнаружил, что рефлекторная деятельность у животных не нарушалась, а ЭЭГ свидетельствовала о бодрствовании коры больших полушарий. Бремер сделал вывод о наличии центра пробуждения, расположенного в продолговатом и среднем мозге. Об этом открытии вспомнили затем лишь в 1949 году после опытов физиологов Г. Мэгуна и Д. Моруцци, которые стимулировали ретикулярную систему через электроды, вживленные в ствол мозга. Таким способом они пытались вызвать реакцию пробуждения у спящих животных и обнаружили, что её можно добиться изолированной стимуляцией ретикулярной системы даже при перерезанных сенсорных путях. В то же время, в обратной ситуации — после повреждения ретикулярной формации высокочастотным электрическим током при сохранности всех сенсорных путей — никакая стимуляция не выводит животное из глубокого сна (Адам Д., 1983).
Существует также несколько механизмов обратной связи, которые тормозят активность ретикулярной формации:
- кортикальное торможение. Благодаря ему, импульсы, регулирующие тонус коры, сами контролируются корковыми центрами.
- таламическое торможение. Таламус также содержит нервную сеть, которая за особенности её строения также была названа таламической ретикулярной формацией. Её клетки являются антагонистами ретикулярной формации ствола мозга.
- медуллярное торможение. Антагонистами ретикулярной активности являются также тормозные нейроны в продолговатом мозге (medulla oblongata), описанные Д. Моруцци. Они играют важную роль в механизме сна.
Таким образом, уровень тонуса коры зависит от баланса между активирующими и тормозными механизмами.
Второй структурно-функциональный блок. Его А.Р. Лурия назвал блоком приёма, переработки и хранения информации. Он включает в себя задние отделы коры головного мозга, являющиеся центральными частями зрительного, слухового и кожно-кинестетического анализаторов. Их нейронной организации присуща чёткая избирательность, проявляющаяся в реагировании лишь на определённый тип раздражителей. На каждом из уровней анализаторной системы происходит последовательное усложнение переработки информации.
Все сенсорные системы человека имеют общие принципы организации. Основными среди них являются:
- многослойность. В каждой анализаторной системе присутствует несколько слоёв нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний — с нейронами моторных областей коры мозга (Александров Ю.И., 2010). Такая организация позволяет каждому слою специализироваться на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, а также избирательно регулировать свойства нейронных слоёв путём нисходящих влияний от других отделов мозга.
- многоканальность. В каждом нейронном слое имеется множество нервных клеток, связанных нервными волокнами с клетками следующего слоя. Наличие параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе точность и надёжность анализа стимулов.
- наличие «сенсорных воронок». Разное количество элементов в соседних нейронных слоях формирует так называемые сенсорные воронки. Например, в сетчатке глаза содержится около 130 млн рецепторов, а в слое выходных «ганглиозных» клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше. Данный пример описывает суживающуюся воронку, физиологический смысл которой связан с уменьшением избыточности информации. На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. Физиологический смысл расширяющейся воронки связан с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала.
- дифференциация систем по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоёв. Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоёв. Так, в зрительном анализаторе работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки (Александров Ю.И., 2010).
Универсальное строение анализаторных систем обеспечивает высокую пластичность головного мозга. «Мозгу всё равно, как устроен внешний мир. Он его пересчитывает внутри себя» — уверен наш современник, известный психофизиолог А.Я. Каплан. Например, тактильные или вкусовые стимулы мозг при определённых условиях может воспринимать как зрительные сигналы. Так, в 1960 году молодой учёный Пол Бач-и-Рита сконструировал прибор для «тактильного зрения», а в 1969 опубликовал результаты своего исследования в журнале «Nature». Прибор для «тактильного зрения» состоял из камеры, компьютера и кресла. Камера посылала сигналы на компьютер, который обрабатывал изображения и передавал их на специальный вибрирующий прибор, прикрученный к спинке кресла. Вибрирующий прибор представлял собой металлическую пластину, на которой рядами располагались четыреста стимуляторов (генераторов стимулирующих импульсов) (рис. 18). Эти стимуляторы соприкасались с кожей слепого человека, вибрируя, отображая темные части пространства, и оставаясь неподвижными при передаче светлых тонов. Слепой от рождения человек (то есть никогда не имевший зрительного опыта) садился в кресло, «сканировал» находящееся перед ним пространство, поворачивая рукоятки, приводящие в движение камеру.
Данное устройство позволило слепым людям читать, распознавать лица и тени, а также различать, какие объекты находятся ближе к ним, а какие дальше. Некоторые участники эксперимента начинали воспринимать находящееся перед ними пространство как трехмерное, несмотря на то, что информация поступала с двухмерного блока стимуляторов на их спинах. Если кто-то бросал в сторону камеры мяч, участник эксперимента автоматически отпрыгивал назад, чтобы увернуться от него. Важно подчеркнуть тот факт, что сознательное перцептивное переживание возникало не на поверхности кожи, оно воспринималось как происходящее в окружающем мире (Норман Д., 2011).
В 2004 году появилось новое устройство, способное перекодировать зрительную информацию в тактильную модальность. Громоздкая пластина для стимуляции кожи на спине была заменена маленьким дисплеем, который размещался на языке (рис. 19). Всё устройство выглядит очень просто: к очкам прикреплена видеокамера, сигналы с которой поступают в процессор, преобразующий цифровые сигналы в электрические импульсы. Эти импульсы поступают на небольшую пластину с электродами площадью 9 кв. см. Количество электродов на пластине может составлять от 100 до 600 и более штук. Язык был выбран исследователями по причине чрезвычайной чувствительности этого органа и наличия слюны, являющейся отличным проводником электрических импульсов.
Универсальность переработки сенсорных сигналов связана с единым принципом строения так называемых первичных, или проекционных, корковых полей различных анализаторов. Каждый участок такого поля соответствует определённому участку рецепторной поверхности. Величина зоны представительства в коре связана с функциональной значимостью этого участка, а не с его физическими размерами. В 1954 году В. Пенфилд, стимулируя электрическим током постцентральные отделы теменной доли, выделил области представительства ощущений для всей поверхности тела человека. Оказалось, что корковые проекции языка, губ, кисти руки и стопы имеют гораздо большую площадь, чем зоны спины или голени, поскольку последние содержат значительно меньше рецепторов. Таким образом, «чувствительный человечек» Пенфилда, как его называют в литературе, имеет ярко выраженные диспропорции (рис. 20).
Первичные поля характеризуются широким IV слоем, в котором содержатся мелкие зерновидные клетки. Нейроны с общими рецептивными полями объединяются в вертикальные колонки, которые непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса. Нейроны-детекторы первичных проекционных зон реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу — то есть выделяют в окружающем потоке информации исключительно «свои» стимулы. Основной функцией первичных полей является отражение реальности на уровне ощущений. Например, стимуляция электрическим током первичного поля зрительного анализатора (17-го по Бродману) приводит к тому, что испытуемый видит отдельные точки, вспышки или цветовые пятна. В слуховой сфере первичным является 41-е поле, а в кожно-кинестетической сфере — 3-е поле Брод-мана.
Вторичные поля анализаторов выполняют функцию синтеза экстерорецептивной информации. На поверхности коры они граничат с первичными полями или окружают их. Перцептивный образ сличается с образами, хранящимися в памяти, в результате чего происходит идентификация объекта, то есть отнесение его к определённому классу. Интересно, что большинство наших образов является инвариантными, что позволяет опознавать предметы независимо от их положения в пространстве и освещения. Вторичные поля отличаются наличием большого количества нейронов, переключающих афферентные импульсы IV слоя на пирамидные клетки III слоя, откуда начинаются ассоциативные связи коры. Кроме того, афферентные импульсы поступают к вторичным полям не непосредственно из реле-ядер таламуса, как к первичным, а из ассоциативных ядер таламуса после переработки экстероцептивной информации. В зрительном анализаторе вторичными полями являются 18-е и 19-е, в слуховом — 22-е и 42-е, в кожно-кинестетическом — 1-е, 2-е и частично 5-е.
Третичные поля, называемые также ассоциативными, не имеют непосредственной связи с периферическими отделами анализаторов и преимущественно связаны горизонтально с другими корковыми зонами. Их главной задачей является интеграция импульсов, приходящих к вторичным полям трёх анализаторов, и реализация сложных межанализаторных синтезов, благодаря которым становится возможным осуществление речевой и интеллектуальной деятельности.
В третичных полях происходит переключение импульсов от клеток II-го слоя к нейронам III-го. К третичным полям относится верхнетеменная (7-е и 40-е поля), нижнетеменная (39-е поле) и средневисочная (21-е и 37-е поля) области, а также так называемая зона ТРО, являющаяся областью перекрытия трёх долей коры и названная по первым буквам их латинских обозначений: temporalis — «височная», parietalis — «теменная», occipitalis — «затылочная». Благодаря способности сворачивать сенсорную информацию в обобщённые схемы второй блок выполняет важную функцию сохранения информации, что обеспечивается различными механизмами модально-специфической памяти.
Третий структурно-функциональный блок. Он носит название блока программирования, регуляции и контроля и включает в себя конвекситальную кору лобных долей, которую принято разделять на моторную, премоторную и префронтальную области. Моторная кора (4 поле) по своей организации является первичной и составляет центральный отдел двигательного анализатора. Премоторная область (6, 8, частично 44 и 45 поля) выполняет функцию, аналогичную вторичным полям зрительного или слухового анализаторов, объединяя активность отдельных групп мышц в единое движение. В последнее время исследователей интересует проблема так называемых «зеркальных нейронов», которым приписывается функция социального познания — понимания намерений другого человека, совершающего те или иные действия, а также подражания и эмпатии. Впервые зеркальные нейроны были описаны в 1996 году группой итальянских учёных (Rizzolatti G., Fogassi L., Gallese V., 1996, 2006). В их экспериментах макакам были вживлены электроды в нижнюю часть лобной коры (так называемую область F5). Оказалось, что нейроны в этой области активируются не только при выполнении обезьяной того или иного действия, но и тогда, когда обезьяна просто наблюдает, как кто-то другой выполняет это же действие.
Наличие зеркальных нейронов у человека было подтверждено с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), а также магнито— и электроэнцефалографии. Область F5 мозга обезьян, где впервые были обнаружены зеркальные нейроны, у человека соответствует 44 полю Бродмана или зоне Брока. Исследователи предполагают, что в процессе эволюции область F5 получила новые функции, взяв на себя регуляцию экспрессивного компонента речи. Также было показано, что кроме премоторной коры, данный тип нейронов присутствует в нижнетеменной коре, в поясной извилине и в островке. Предполагается, что именно они могут принимать участие в сложных формах эмоционального поведения, имеющего социальную направленность.
По мнению исследователей, дисфункция зеркальных нейронов приводит к эмоциональным и когнитивным нарушениям, являющимся основой расстройств аутистического спектра.
Роль префронтальных отделов (поля 9, 10, 11, 46) состоит в формировании активного и контролируемого с помощью речи поведения, направленного в будущее. Данные области наиболее поздно созревают в фило— и онтогенезе. Поскольку лобные доли не привязаны к какой-либо отдельной и легко определяемой функции, ранние теории организации мозга отрицали какую-либо их важную роль. Однако затем интерес исследователей к лобным долям лишь рос и укреплялся. Невролог Ф. Тилни ещё в 1928 году предложил рассматривать всю человеческую эволюцию как «эпоху лобных долей». Э. Голдберг так описывал эту эволюцию:
«Приблизительно одновременное развитие управляющих функций и языка было крайне благоприятным для адаптации. Язык предоставлял средства для создания моделей, а управляющие функции — средства для манипулирования с моделями и проведения операций над ними. Перефразируя это на языке биологии, возникновение лобных долей было необходимо для использования присущей языку генеративной способности» (Голдберг Э., 2003, стр. 49).
При целеполагании речь идёт о том, что «мне нужно», а не о том, что «правильно». Поэтому возникновение способности формулировать цели должно быть привязано к возникновению ментальных представлений о «Я» и самосознания.
Префронтальная лобная область имеет богатую двустороннюю систему связей с нижележащими отделами и другими зонами коры. Её также называют передней ассоциативной зоной. Функции этой области могут пониматься как метакогнитивные, поскольку они не относятся к какому-нибудь отдельному психическому умению, а предоставляют всеобъемлющую организацию их всех. Префронтальные отделы соединены с задней ассоциативной корой, отвечающей за интеграцию сенсорных стимулов, а также с премоторной корой, базальными ганглиями и мозжечком, которые вовлечены в различные аспекты моторного управления и движений. Данная область коры соединена с дорзо-медиальным ядром таламуса, отвечающим за нейронную интеграцию внутри таламуса, с гиппокампом, имеющим решающее значение для памяти, и с поясной извилиной, которая играет главную роль для эмоций и для разрешения неопределённости. Префронтальная кора также соединяется с амигдалой, которая регулирует наиболее базовые отношения между индивидуумами, и с гипоталамусом, ответственным за управление жизненными гомеостатическими функциями. Наконец, она связана с ядрами ствола мозга, ответственными за активацию и возбуждение. Богатство связей и участие во всех видах деятельности являются главными причинами, по которым западные авторы описывают функции лобных долей как «управляющие».
Несмотря на столь различные задачи, выполняемые описанными выше блоками, осуществление любой высшей психической функции оказывается возможным лишь при условии координированной работы всех трёх структурно-функциональных блоков. Например, для речевого высказывания необходимы достаточный и устойчивый тонус мышц артикуляторного аппарата (I блок), возможность восприятия слуховой информации и осуществления фонематического анализа (II блок), а также формирование цели и программы построения произносимой фразы (III блок).