Каким образом возбуждение детекторов приводит к возникновению определенной реакции? Для объяснения этого явления необходимо ввести понятие командного нейрона. Командный нейрон представляет собой интернейрон, возбуждение которого приводит к генерации фиксированной реакции, вызывает целостный поведенческий акт или его отдельный фрагмент при помощи активации одних и торможения других нервных элементов. Реакция как целое определяется тем набором мотонейронов, с которыми связан данный командный нейрон. Если необходимо обеспечить набор разных реакций, то это достигается полем командных нейронов. Перемещение возбуждения по полю командных нейронов вызывает последовательность фиксированных реакций. Возбуждение командного нейрона определяется тем, какие детекторы на нем конвергируют. Совокупность детекторов, конвергирующих на командном нейроне, определяет его рецептивное поле, а тем самым и рецептивное поле связанной с ним реакции. Моторное поле характеризует командный нейрон. Моторные поля родственных командных нейронов, обслуживающих один и тот же рефлекс, перекрываются. Таким образом, в зависимости от того, какой из командных нейронов активирован, возникает тот или иной вариант данного поведенческого акта. Командные нейроны сами образуют целые поля. Примером поля командных нейронов могут служить нейроны глубоких слоев передних бугров четверохолмия. Каждый такой нейрон характеризуется определенной моторной реакцией, разряжаясь перед совершением саккадического движения глаз определенной величины.
Внутриклеточная деполяризация командного нейрона через внутриклеточный микроэлектрод приводит к генерации серии потенциалов действия. Измерение двигательных реакций в разных участках тела показывает, что моторное поле командного нейрона охватывает практически все тело животного. При блокаде центральных синапсов ионами кобальта или кадмия реакции, опосредованные мотонейроном, выпадают. В этих условиях прямые связи командного нейрона с мышечными клетками в области пневмостомы сохраняются.
Командный нейрон оборонительного поведения обладает латентным пейсмекерным механизмом, который активируется под влиянием сильных раздражений посредством модуляторных нейронов. Пейсмекерные колебания мембранного потенциала командного нейрона имеют эндогенное происхождение. При полной механической изоляции тела командного нейрона подпороговая деполяризация, вызванная внутриклеточным электрическим раздражением, приводит к возникновению пейсмекерных колебаний, которые, достигая порога, вызывают генерацию потенциалов действия. Электрически возбудимая мембрана командных нейронов содержит потенциал-зависимые ионные каналы. Потенциал-зависимые кальциевые каналы представлены двумя типами: высокопороговыми, принимающими участие в генерации потенциалов действия, и низкопороговыми, вносящими вклад в генерацию пейсмекерной волны. Возникновение пейсмекерной волны начинается деполяризацией, связанной с низкопороговыми кальциевыми ионными каналами. Эта деполяризация сама способствует открытию новых низкопороговых кальциевых каналов, образуя механизм положительной обратной связи, ведущей к прогрессивному нарастанию деполяризации. При погружении изолированной сомы командного нейрона в физиологический раствор, содержащий ионы кобальта или кадмия, блокирующие потенциал-зависимые кальциевые каналы, пейсмекерная активность прекращается.
Хемочувствительная мембрана командного нейрона оборонительного поведения включает никотиновые и мускариновые холинорецеп-торы. Локальная аппликация ацетилхолина на отдельные локусы мембраны вызывает деполяризационные потенциалы, блокируемые тубокурарином или атропином соответственно. Кроме того, некоторые участки мембраны чувствительны к серотонину.