Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что развитие ретроградной амнезии при стимуляции определенной структуры зависит от интервала времени, прошедшего от момента завершения обучения до применения амнестического агента. Разные участки мозга эффективны для нарушения памяти через разное время. След памяти через разное время реализуется разными нейронами. «Плавание» энграммы по структурам мозга отражает принцип организации памяти.
В настоящее время наиболее распространённой является точка зрения, что «хранилища» долговременной памяти представляют собой, в морфофункциональном отношении, свойство всей ассоциативной коры головного мозга.
Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
Исследования, выполненные с использованием электрошоков, которые вызывают развитие судорожной электрической активности, показывают сложную динамику перемещений активной энграммы по структурам мозга.
Регистрация электрической активности показывает, что действие таких токов затрагивает только активность нейронов, расположенных в непосредственной близости от стимулирующих электродов. Эффективность электрического раздражения одной и той же структуры мозга изменяется в зависимости от интервата времени, прошедшего после обучения. Было выдвинуто предположение о том, что существуют специатьные нейронные системы, обеспечивающие кратковременную и долговременную память. Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур головного мозга.
Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач пассивного избегания. Раздражение ретикулярной формации приводит к нарушению кратковременной памяти, хвостатого ядра - кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа-долговременной. Предполагается, что кратковременная и долговременная память развиваются параллельно и обеспечиваются разными нейронными системами.
Функциональное значение одной и той же структуры мозга изменяется в различные моменты времени. Эти изменения говорят о существовании временного паттерна взаимодействий между отдельными структурами мозга, о подвижности мнестического процесса и о критической необходимости участия определенной структуры в различные моменты реализации энграммы в зависимости от интервала времени после обучения.
Удаляя определенные участки мозга, исследователи пытались понять, насколько они необходимы для процессов обучения и памяти. Оказалось, что даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась относительно мало.
Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
Представление о том, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств, подтверждено экспериментами. Факты, полученные в опытах, указывают на принцип распределенности энграммы как основу организации памяти. Анализ данных говорит не о единственном пункте локализации памяти, а об определенном множестве таких мест, размещенных по различным структурам мозга. Полученные факты демонстрируют изменчивость их пространственного расположения. При выполнении животными отсроченной задачи происходит перемещение функционально активных пунктов (локусов) мозга, содержащих критичные для реализации энграммы нервные клетки. Энграмма распространяется по структурам мозга, когда след памяти «стареет». Конфигурация ансамбля активно действующих локусов не остается застывшей, а изменяет пространственную структуру в зависимости от потребностей регуляции целостного поведения в данный отрезок времени. Это дает основание для принятия принципа динамичности в организации морфофункциональной системы обеспечения процессов кратковременной памяти.
Принцип динамичности предполагает нестабильность самой системы во времени. Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянного «блуждания» активных мнестических центров.
Нейрофизиологические исследования распределенности энграммы
Опыты на идентифицированных нейронах показали, что независимо от вида ассоциируемых стимулов и от особенностей предъявления сочетаний данный конкретный нейрон всегда обучается по одному и тому же способу -или во время обучения, или отсроченно. Это качество является его индивидуальной характеристикой в отношении данного вида обучения.
Время сохранения следа памяти в состоянии наивысшей активности на изолированных нейронах не слишком велико и не превышает 20 минут, а у отсроченно обучающихся нейронов - 40 минут. Воспроизведение следа памяти через разное время после ооучения происходит с различных нейронов, отличающихся временными характеристиками достижения максимальной активности, инициированной обучением.