Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, которые возникают только при взаимодействии с другими особями своего вида.
Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена "сопереживания" (эмоционального резонанса) и формирования групповой иерархии. При этих формах поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца (интрудера), лидера или ведомого.
Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Среди факторов, определяющих успешность репродуктивного поведения, выделяют в качестве основных следующие:
- для организации полового поведения необходимо, чтобы животное находилось в определенном гормональном состоянии;
- необходимо наличие соответствующих внешних стимулов;
- необходим индивидуальный опыт общения с особями своего вида, который влияет на реактивность к внешним раздражениям, усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию.
Поведение ухаживания представляет собой сложную последовательность двигательных актов, обеспечивающую большую вероятность успешного спаривания. К. Лоренц (1971) так описал поведение селезней при ухаживании: селезень наклоняет клюв к воде, выгибает тело кверху, при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза "голова вверх - хвост вниз" кроме свиста сопровождается резкими взмахами клювом вверх и вперед, что создает фонтан брызг (рис. 10).
Не меньшим разнообразием форм характеризуется поведение ухаживания у млекопитающих. Иногда при этом ритуал ухаживания более сложен у самок, чем у самцов. Ухаживание у дельфинов-афалин состоит в том, что самка покусывает партнера, обнюхивает его, прикасается к нему, поглаживает плавниками, совершает прыжки, погоню друг за другом и пр.
Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, которое у млекопитающих начинается сразу с завершением родового акта. Забота о потомстве носит видоспецифический характер. У домашних кошек, как и у большинства животных, новорожденные котята подвергаются тщательному вылизыванию. Инициатива кормления всегда исходит от матери: кошка ложится.
Десять поз, наблюдаемых у кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности воды (по Д. Дьюсбери, 1981)
- начальное покачивание клюва;
- вскидывание головы;
- помахивание хвостом;
- свист и урчание;
- "голова вверх - хвост вниз";
- поворот в сторону самки;
- поклоны при плавании;
- поворот головы затылком к самке;
- выпячивание груди;
- "вверх - вниз". около котят и изгибает тело, как бы огораживая их.
Котята занимают определенное положение при сосании, и, как правило, каждый из них сосет из одного и того же соска. На следующей стадии взаимного приближения инициатива кормления может исходить как от матери, так и от детенышей. А на третьей стадии уже сами голодные детеныши разыскивают самку, которая нередко стремится при этом убежать и укрыться от них.
Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации. Первые же шаги социализации детеныша начинаются в общении с матерью. Особенно ярко это выражается у приматов. Например, у макак-резусов выделяют три стадии материнского поведения:
- тесный контакт с детенышем и его защита;
- амбивалентность
- отталкивание.
На первой стадии контакт детеныша с матерью является постоянным: новорожденный либо сосет мать, либо спит. К концу первой недели он понемногу начинает самостоятельно передвигаться. К трем месяцам он покидает самку для игры, поиска пищи, исследования окружающих предметов. К этому времени выраженность реакции ухода за детенышем: чистка шерсти, укачивание, перетаскивание, обнимание, удерживание возле себя - снижается, а частота угроз и наказаний повышается. Детеныш продолжает держаться возле матери в течение нескольких лет, но она с рождением нового детеныша уже не позволяет старшему сосать себя.
Сколь важен для дальнейшего развития детеныша период его общения с матерью, свидетельствуют те драматические последствия, к которым приводит изоляция детеныша от матери. У изолированных от матери детенышей обезьян (А.Г. Понугаева, 1973) характерна поза обхватывания руками своего тела и головы, что является выражением реакции самоконтакта, компенсирующей отсутствие контакта с другой особью. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение.
Патогенное влияние внутривидовой изоляции на высшую нервную деятельность щенков и обезьян описал М.М. Хананашвили (1978). Значительное влияние на нормальное развитие животных оказывает их изоляция от матери, но очевидна и огромная роль взаимодействия со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала формирование памяти, а также полового поведения. Такие животные оказались крайне неустойчивыми к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условнорефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.
Любое взаимодействие между особями одного вида можно назвать общественным поведением.
Но истинное сообщество - это нечто большее, чем супружеская пара или мать с детенышем. Оно представляет собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых относительно постоянных отношениях друг с другом (Э. Меннинг, 1982).
Организованные сообщества животных должны отвечать определенным критериям, среди которых основными являются:
- сложная система коммуникации между членами сообщества;
- разделение труда, основанное на специализации;
- стремление членов общества держаться в тесной близости друг к другу;
- постоянство состава;
- затруднение доступа особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.
Групповая жизнь животных дает несомненное преимущество: где отдельная особь гибнет, группа выживает. Так, например, существование группами обеспечивает павианам защиту от их извечных врагов - леопардов, когда объединяются несколько взрослых самцов, ни один леопард не может им противостоять.
Хорошо известны примеры генетически детерминированной социальной дифференциации у общественных насекомых (пчелы, термиты, муравьи). Роль, которую играет особь в сообществах позвоночных животных, зависит от ее возраста и пола и детерминирована значительно менее жестко, чем у насекомых.
Организация многих сообществ позвоночных базируется на двух главных факторах - доминировании и территориальности. Под доминированием большинство биологов понимают утверждение за особью в ее взаимодействии с другими членами сообщества определенного ранга (или роли). Такое иерархическое поведение, обеспечивающее социальную организацию, может оказаться сильнее, чем голод, сексуальность, агрессивность и страх.
Ярко описывает поведение "господства и подчинения" у обезьян Я. Дембовский (1963), который считает, что доминирование у обезьян распространяется на все виды их поведения. Структурной основой объединения у обезьян является семья, состоящая из одного самца-вожака, нескольких половозрелых самок и большого числа подростков. Вожак - самый сильный, наиболее агрессивный, ловкий в драках и, вероятно, наиболее интеллектуально развитый. Доминирование вожака признается беспрекословно остальными членами семьи, которые во всем уступают вожаку. Как правило, появление соперника в семье сопровождается его изгнанием. Знаком покорности подчиненных обезьян является поза подставления, имеющая символический характер. Чистка шерсти имеет у приматов значение умиротворяющего жеста. Законы субординации распространяются и на других членов стада обезьян.
Предполагают, что в основе иерархии доминирования лежат важные биологические тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее сильного и здорового самца. Или старые самки, защищающие свое стадо, жертвуют собой (они не могут уже принести полноценного потомства) ради сохранения жизни своих более молодых родственников.
Территориальность связана с доминированием и также является фактором, определяющим структуру сообщества. В этом отношении территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях. Таким образом, владелец территории в ее пределах пользуется полным доминированием. Границы территории, например у хищных, обозначаются с помощью мечения специальных мест мочой или выделениями особых желез. Если метка, скажем, свежая, то есть вероятность встречи с хозяином чужой территории велика, группа во избежание неприятностей меняет маршрут. Таким путем возможность встреч разных групп оказывается минимальной, а имеющееся пространство эффективно и совместно используется.
Закон территориальности имеет глубокое биологическое основание: самка выбирает самца, владеющего "хорошей" территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.
П.В. Симонов (1986) отмечает, что первобытное человеческое сообщество вряд ли представляло собой общество равных и свободных. Изобретение орудий, распределение совместно добытой пищи и другие черты очеловечивания наложились на достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших животных предков, качественно ее трансформируя.