В отличие от человека, с которым возможен речевой контакт и проведение специальных исследований, изучение памяти животных ограничено в основном оценкой их поведения в условиях обычной жизни и в обстановке эксперимента.
Важнейшая характеристика памяти животных — способность их к обучению. К обучению восприимчивы, по-видимому, все виды животных, независимо от уровня организации их нервной системы. Об этом свидетельствует накопленный в настоящее время большой экспериментальный материал. Животные в течение своей жизни приобретают новые формы поведения и навыки, которые помогают им приспособиться к условиям меняющейся внешней среды и целесообразно реагировать на явления окружающей жизни. Эти новые связи, вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов назвал условными рефлексами.
Известно, что у собаки начнет выделяться слюна, если вложить ей в рот пищу. Это врожденная автоматическая безусловная реакция. Такую же реакцию слюноотделения может вызвать запах и даже вид пищи, которую собака любит. Это уже не врожденная, а приобретенная реакция. Ее еще нет у неопытного щенка. Для того чтобы собака реагировала таким образом, необходим опыт, в котором вид пищи ассоциировался бы с последующими вкусовыми ощущениями. Следовательно, приобретенная реакция, или условный рефлекс, по терминологии Павлова, может рассматриваться как выработанное поведение, в основе которого лежит запоминание. Выработка условных рефлексов по методу Павлова содится к следующему. Собака, закрепленная в станке, слышит звук метронома. Вскоре перед ней открывается дверца и появляется пища. После пескольких таких сочетаний один звук метронома автоматически уже вызывает у подопытного животного представление о пище и выделение слюны. У собаки выработался условный рефлекс. Звуковой сигнал — условный раздражитель — приобретает способность действовать таким же образом, как действует безусловный раздражитель — пища.
Условный рефлекс оказался явлением общим для большинства живых существ не только высших, но и низших. Учение об условных рефлексах стало ключом к пониманию многих форм поведения. Попятно, например, почему лошадь убыстряет бег при щелканье кнута. Это происходит потому, что у нее выработался условный рефлекс: звуковой раздражитель вызывает такую же двигательную реакцию, какая возникает и без обучения в результате болевого раздражения при ударе кнутом. Дети часто боятся темноты, потому что в раннем детстве их в виде наказания запирали в темный чулан. По-видимому, у них возникла и сохранилась условная связь, благодаря которой нейтральный в обычных условиях раздражитель — темнота — способен вызывать эмоциональную реакцию, обусловленную неприятными переживаниями, связанными с темнотой.
Выработку условных рефлексов, по Павлову, часто называют классическим обусловливанием, в отличие от инструментального обусловливания, которое мы сейчас рассмотрим.
Более полувека назад было установлено, что дождевой червь способен освоить передвижение в простом туннеле. Он может научиться, дойдя до места разветвления в т-образном туннеле, поворачивать направо и получать в результате этого «награду» в виде влажного ила, а не сворачивать влево, где он будет «наказан» неприятным раздражителем — электрическим ударом. Двигательную реакцию в т-образном туннеле удается выработать и у плоских червей-планарий.
Такого рода приобретенное поведение, по-видимому, отличается от павловского условного рефлекса только тем, что заученное двигательное поведение является более произвольным, чем автоматические, не имеющие выбора, «врожденные» и односложные реакции, используемые в классических опытах. В отличие от условий классического опыта, при выработке у дождевого червя навыка поворачивать направо, а не налево, возможны пе одна, а две двигательные реакции на условный сигнал. Во всех опытах подобного рода оказывалось, что усиливается та реакция, которая наилучшим образом удовлетворяет какую-то физиологическую потребность, например, потребность в пище, в половой активности.
При выработке подобного рода двигательных навыков число возможных реакций, из которых животное научается делать отбор, не ограничивается двумя. Рассмотрим случай, приводимый Д. Вулдриджем, когда животное обучают нажимать на рычаг при включении света. Этого можно достичь, воспользовавшись естественным беспокойством животного, посаженного в клетку. Рычаг располагают таким образом, чтобы животпое, блуждая по клетке, время от времени наступало на него. Если это произойдет в тот момент, когда включен свет, поведение животного подкрепляют, «награждая» его кусочком пищи. Со временем поведение из хаотического становится целенаправленным. Изменение, характеризуемое «кривой обучения», в конце концов приводит к тому, что животное нажимает па рычаг, как только вспыхивает свет.
В отличие от классического обусловливания, которое обычно представляет собой автоматический акт, при инструментальных рефлексах индифферентпый раздражитель постепенно становится стимулом для такой двигательной реакции, которая находится под контролем воли животного. При выработке инструментальных рефлексов элементы вознаграждения и наказапия, по-видимому, необходимы, тогда как в процедуру классического обусловливания они могут и не входить.
Выработка инструментальных и классических рефлексов обязательно включает процессы, непосредственно связанные с памятью. После того как червь сделал у разветвления ходов лабиринта поворот вправо или влево, он должен некоторое время ползти дальше, сохраняя полученную ранее информацию о возможном вознаграждении или наказании в зависимости от сделанного выбора.
Обучение двигательным навыкам, когда индифферентный раздражитель становится стимулом для двигательной реакций, успешно осуществляют в опытах с самыми разнообразными животными. Поведение такого рода можно выработать у разных видов животных с высоким и низким уровнем развития нервной системы: у обезьяны, крысы, дождевого червя. При сравнении скорости обучения этих видов животных оказывается, что дождевой червь усваивает определенное поведение в т-образном лабиринте за 100—200 проб. Примерно такое же число проб требуется кошке, чтобы научиться отвечать на зрительный сигнал ударом по рычагу и тем самым избегать вдувания струи воздуха в ухо. Описан эксперимент с 6-месячным ребенком, проведенный с целью определить, сколько проб понадобится, чтобы «отучить» его от попыток прикоснуться к пламени свечи. (Конечно, опыты ставились так, что руку ребенка отводили от свечи раньше, чем мог произойти ожог.) Число необходимых проб оказалось таким же, как и при обучении дождевого червя,— около 150. Отсутствие значительных различий в скорости обучения у высших и низших животных может стать доводом, что оно в определенной степени осуществляется автоматически. Об этом же свидетельствует и возможность обучения животных с удаленной корой мозга. Такую кошку удается научить поднимать лапу, чтобы избежать электрического удара после предупреждающего звукового сигнала, так же быстро, как и нормальную кошку. К каким бы животным ни обратился экспериментатор, он убедится в принципиальной возможности процесса обучения их после декортикации.
Если к одной и той же группе щупалец актинии один раз в сутки прикладывать влажную фильтровальную бумагу, шупальца вначале будут подносить ее ко рту, но после нескольких повторений они начнут отвергать ее и приобретенный таким образом навык будет сохраняться в течение недели или дольше. Однако усвоенная реакция не распространяется на щупальца, не участвовавшие в обучении: они будут принимать фильтровальную бумагу даже тогда, когда «обученные» щупальцы перестанут реагировать на нее как на пищу.
Можно обучить даже микроскопические организмы. Американский нейрофизиолог Дж. Френч в 1940 г. нашел, что тренировка заметно сокращает время, необходимое инфузориям-куколкам для того, чтобы пройти через стеклянную трубочку в привычную для них среду. Применяя методы выработки условных рефлексов, можно научить голубя выстукивать клювом определенные мотивы на колокольчиках, тюленей трубить в рог, а медведей ездить на велосипеде. Известно, какой сложности действий можно добиться при дрессировке животных в цирке.
В сущности не ясно даже, обладает ли человек каким-то преимуществом перед животными, когда дело идет о выработке простого условного и даже инструментального рефлекса. Вероятно, среднему человеку понадобится столько же попыток, чтобы тщательно отработать, например, новый стиль плавания или освоить прием спортивной игры. Но, с другой стороны, человек может осваивать более сложную последовательность движений, сравнивая при этом совершенное движение с тем, к чему он стремится, и испытывая при этом положительные или отрицательные эмоции, в зависимости от результатов. Эмоциональные сигналы «одобрения» или «неодобрения» укрепляют или ослабляют возникшие связи и, таким образом, происходит постепенное исправление двигательных программ, пока требуемое совершенство навыка не будет достигнуто.
Рассматривая возможности обучения животных, следует отметить, что у них могут быть выработаны не только классические условные рефлексы по Павлову и инструментальное обусловливание, носящие в основном автоматический характер. Возможна выработка и более сложных форм поведения в виде так называемых экстраполяционных рефлексов, в которых проявляется способность животных экстраполировать (использовать) свой прошлый опыт для выработки прогноза и организации целенаправленных форм поведения. Кошки, например, способны перебегать дорогу с идущим по ней транспортом. Они могут на основании прошлого опыта ускорить бег, либо остановиться перед транспортом, чтобы избежать столкновения с ним. Поведение подобного рода может быть выработано у животных в условиях лаборатории. Этим в течение многих лет занимается профессор Московского университета Л. В. Крушинский.
Эксперименты сводятся примерно к следующему.
Животпым предъявляются задачи нарастающей сложности, связанные, например, с нахождением кормушки. С первой, наиболее простой задачей — нахождением кормушки, не требующей использования прошлого опыта, справлялись все подопытные животные. Со второй, следующей по сложности задачей — нахождением пищи, требующей использования опыта первой ситуации, справлялись ис все животные. С третьей, наиболее трудной задачей нахождения кормушки, связанной с использованием опыта первой и второй ситуаций, совсем не справлялись кролики п лучше других животных ее выполняли собаки. Промежуточное положение заняли куры, вороны и кошки.
Классический пример в этом отношении — выработанное в условиях лаборатории поведение ворон, которые очень быстро научаются поджидать кормушки на другом конце трубы, через которую подается пища.
Проведенные исследования показывают, что способность к использованию прошлого опыта различной степени сложности находится в зависимости от места животного на эволюционной лестнице, и следовательно, от уровня организации его головного мозга.
Однако неодинаковые возможности наблюдались и в пределах одного вида животных. Так, сложные задачи с использованием прошлого опыта способны были выполнить только 50 % подопытных собак.
Рассматривая условные рефлексы в связи с процессами запоминания, можно думать, что в их основе лежат нейронные схемы, очень сходные с механизмами безусловных рефлексов. По-видимому, это относится и к условным рефлексам двигательного типа. Но, независимо от природы механизмов условных и безусловных рефлексов, несомненно, что условная реакция только в редких случаях закрепляется так же прочно, как врожденный рефлекс. Приобретенный навык может со временем частично или полностью забыться, если долго остается без употребления или не подкрепляется безусловным раздражителем, например пищей.
Следует, однако, отметить, что некоторые выработанные человеком движения, например ходьба, бег, плавание, свойственные и животным, сохраняются прочно, по существу всю жизнь, даже при длительном бездействии. Это, возможно, связано с тем, что такие формы поведения, передающиеся от одного вида животных другому в процессе эволюции и представленные у многих из них уже в готовом виде при рождении, заложены в незавершенной форме и у человека. Следовательно, сложные двигательные акты, подвергаясь у человека доработке в процессе обучения, представляют собой скорее всего сочетание приобретенного и наследственно передаваемого (врожденного) опыта, чем и объясняется их необычная для приобретенных навыков прочность.
Наряду с приобретением новых нервных связей, возникающих в процессе обучения, большую роль в поведении животных играют врожденные навыки и инстинкты. Человек — самое совершенное существо в ряду млекопитающих — остается после рождения беспомощным значичительно дольше, чем другие представители этого класса. Человек рождается как бы с не созревшей нервной системой, так как важнейшие нервные связи, формирующие его поведение, окончательно созревают только после его рождения. Нервная система многих животных уже к моменту рождения может обеспечить врожденное, не требующее выучки, целесообразное поведение. В дальнейшем, в течение жизни животное приобретает новые нервные связи. Чем ниже уровень организации нервной системы, тем сильней представлены в его поведении врожденные навыки и тем ограниченнее возможность его обучения. Цыпленок, только что вылупившийся из скорлупы, сразу же начинает бегать, как когда-то поступала и его мать в подобных обстоятельствах. Стоит только представить себе, какая необыкновенная сложность движений и впечатлений необходима цыпленку для того, чтобы сохранить равновесие, и станет ясно, что подобное явление объяснимо лишь врожденной способностью. Цыпленок при своем появлении на свет одарен не только большой ловкостью, но и способностью ориентироваться в окружащей обстановке. Он способен подбирать зерна, рассыпанные перед ним. Для этого цыпленок должен не только видеть их, но и определить место отдельного зерна, его отдаленность и, наконец, соразмерить движения головы и тела. Все это он изучил не в яичной скорлупе. Такая способность развилась и закрепилась у множества, поколений кур и передалась по наследству ему.
В приведенном случае память проявляется самым разительным образом. Слабое раздражение, произведенное зерном, становится поводом к появлению длинной цепи движений, еще никогда не совершавшихся этим организмом. Между тем процесс этот осуществляется с такой точностью и надежностью, как будто он тысячу раз совершался тем же индивидуумом. Так проявляется инстинкт, который становится понятным, если смотреть на него как на реализацию памяти и допустить ее существование не только в отельном индивидуме, но и в целом роде.
К этой же группе явлений относится умение птиц, следуя инстинкту, строить гнезда, пчел — ячейку, способность вылупившихся птенцов передвигаться, а новорожденных рыбок плавать.
Умением сразу после рождения пользоваться соответственными средствами для достижения цели так, что каждое движение точно направлено к этому, животное обязало своей наследственной памяти. Достаточпо одного лишь слабого раздражения, чтобы она начала действвовать в нужном направлении. Приходится удивляться, например, ловкости паука, ткущего паутину, хотя остальные способности его крайне ограниченны. Нельзя забывать, что умение это приобретено не самим пауком, а постепенно развивалось и передавалось из поколения в поколение.
Большинство птиц, перелетающих на зимовку за тысячи километров, возвратившись через год, отыскивают свои гнезда, так как обладают отличной «памятью места», т. е. зрительной и пространственной памятью. Еще более поразительный пример представляет «память места» у некоторых перепончатокрылых, например у пчел. Пчела- работница, тысячи раз перелетая с цветка па цветок, вечером с расстояния в несколько километров возвращается к своему улью, который отличает от сотен других, стоящих рядом. В самом улье она среди десятка тысяч отыскивает оставленную ячейку, в которой продолжает начатую работу.
Известно, что собаки, завезенные за сотни километров в закрытом транспорте, которых никогда ранее не тренировали в возвращении домой из дальних мест, находят свой дом. Никогда не бывает, чтобы волкам и лисицам изменяла память на места, потому что этот вид памяти для них жизненно важен. Их образ жизни был бы невозможен без «памяти места», которой не обнаруживает даже самый выдающийся человек.
Известны удивительные навыки животных — игры и «танцы», которые на первый взгляд как будто бы не имеют прямого биологического смысла. По-видимому, они связаны с какими-то биологическими инстинктами, которые передаются из поколения в поколение в виде «ритуала». Брем пишет о подобном поведении у шимпанзе, у которых рано ytpoM, а также на вечерней заре слышится непрерывный звук, похожий на рычание грызунов. Как и у последних, крики начинает испускать старый самец, а остальные подхватывают; сначала звуки усиливаются, потом медленно сходят на нет. Рядом с этими «наклонностями» надо отметить удивительную привычку шимпанзе собираться в большие стада и предаваться игре, которую сравнивают с танцами. Эта игра заключается в разных движениях, хлопанье в ладоши, верчении, стуке кулаками или палками о деревья. Больше всего этой игре предаются самцы. Однако иногда танцуют и самки, но их танец отличается меньшим количеством движений и состоит главным образом в верчении.
Хорошо известна способность змей «танцевать» под ритмические звуки флейты. Люди, знакомые с музыкальными способностями птиц, утверждают, что они гораздо лучше запоминают те мелодии, которые им наигрывают утром или поздним вечером. Торговцы певчими птицами отлично знают это и учат своих пернатых питомцев петь, подражая свисту другой птицы или звукам музыкального инструмента, преимущественно по утрам.
Итак, нервная система новорожденного животного обладает целым рядом навыков и инстинктов для осуществления известного общения с внешним миром: на определенные раздражители животное способно отвечать достаточно сложными целесообразными реакциями. Человек (новорожденный ребенок) должен учиться правильному поведению в тех ситуациях, в которых животное является врожденным мастером, так как рождается с опытом своих предков и сразу же начинает действовать, используя его. Но человеку предоставлено гораздо большее поприще для индивидуального развития, и относительно большая часть его навыков образуется после рождения. Вместе с тем мозг человека также обладает далеко идущей способностью воспроизведения того, что много раз встречалось в жизни его предков, способностью, благодаря которой он легче и быстрее может развить в себе качества, необходимые для полноценной жизни. Этой способностью, как уже указывалось, объясняется и большая прочность такого рода качеств.
Несомненный теоретический интерес представляет эволюция памяти в процессе филогенеза животных в зависимости от развития у них головного мозга. Этот вопрос специально изучался рядом исследователей, в том числе учеными школы академика И. С. Бериташвили. Их работами показано, что у рыб, которые не имеют коры мозга, удается выработать условные рефлексы, представляющие простой вид памяти, на звук, свет и цвет (рыбки различали даже белый и красный цвет). По сигналу рыбки плывут в отделения аквариума, где их подкармливают. Через 10 дней рыбки хорошо воспроизводят условный рефлекс. Эти опыты показывают, что уже у костистых рыб условнорефлекторная память развита хорошо, а память образная (на образ и местонахождение пищи) и эмоциональная (на повреждающие воздействия), выделяемые школой Бериташвили как отдельные виды памяти, сохраняются только в течение секунд и, следовательно, находятся лишь в зачаточном состоянии.
У черепах, которые относятся к классу рептилий, условные навыки вырабатываются легко и хорошо воспроизводятся через много недель. Образные и эмоциональные впечатления сохраняются более длительное время — в течение 3—4 минут, т. е. почти в 10 раз дольше, чем у рыбок, по долговременное хранение этих видов памяти у них отсутствует.
Исследования на курах показали, что у птиц отсроченная реакция на образ и местонахождение пищи сохраняется в два-три раза дольше, чем у рептилий.
Обезьяны, в частности павианы, сохраняют образ и местонахождение пищи после однократного показа в течение одного часа, т. е. значительно более длительное время, чем рептилии и рыбы. У обезьян уже выявляется роль значимых для животного качеств запоминаемого образа: более устойчиво запоминается местонахождение предпочитаемой пищи.
Таким образом, у рыб выявляется только кратковременная образная память, у рептилий этот вид памяти становится более длительным, у птиц наблюдается долговременная память. У млекопитающих удлиняется кратковременная и долговременная память, проявляющая себя в течение дней и месяцев. В наибольшей степени оба вида памяти представлены у обезьян.
Имеющиеся данные указывают, что эволюция памяти в процессе филогенеза касается как способности к обучению, которая нарастает у более высокоорганизованных животных в отношении объема и сложности, так и длительности сохранения выученных навыков. Очень похожую эволюцию памяти можно наблюдать в процессе роста и индивидуального развития животных и человека, о чем будет подробнее изложено в главе о памяти и возрасте.
Здесь мы хотим остановиться только на особой форме обучения животных, получившей название «импритинга», что в переводе на русский язык означает «запечатлепие», связанной с ранним этапом развития нервной системы. Явление импринтинга особенно интересно тем, что оно имеет место в очень раннем периоде жизни детеныша в течение короткого отрезка времени, обычно в первые дни или даже часы. Характерна чрезвычайная стойкость запечатляемого в этот период объекта, которая сохраняется на всю жизнь. Большая часть исследований явления запечатления проведена на птицах. По-видимому, у птиц оно выражено сильнее, чем у большинства других животных.
Продемонстрировать это явление можно следующим образом. Одну часть яиц, например гусиных, помещают в инкубатор, а другую — оставляют в материнском гнезде. Гусята, выведенные матерью, будут следовать всюду за ней по пятам. Гусята, вылупившиеся в инкубаторе, будут следовать за любым движущимся предметом, который они увидят, например, за служителем, который вынесет их из инкубатора. Если посадить всех гусят вместе под ящик неподалеку от места, где будут находиться служитель и гусыня, то стоит только убрать ящик, как произойдет сортировка: инкубаторные гусята, не обращая внимания на гусыпю, устремятся к служителю. Гусята могут принять за мать и неодушевленные предметы: если тянуть за веревочку впереди птенцов футбольный мяч, шар с лампочкой или другой предмет, гусята следуют за ним.
В большой серии экспериментов, проведенных американским ученым Э. Гессом в Чикагском университете, установлено, что утята наиболее восприимчивы к запечатлению между 13-м и 17-м часами после вылупления. Если им приходится следовать за движущимся предметом в первые 5—6 часов после выхода ,из яйца, у них проявляется известная привязанность к этому предмету, по менее прочная по сравнению с той чрезвычайно устойчивой связью, которая образуется у утенка в возрасте 16 часоз. Если же первое знакомство утенка с движущимся предметом отложить до более позднего возраста, например до 30 часов, заметных проявлений запечатления вообще не наблюдается.
Это явление отмечено не только у гусят и утят, но и у детенышей морской свинки, ягнят, индюшат, птенцов фазана и перепела, а также у цыплят.
Его распространенность и общее значение еще недостаточно изучены. Очевидно, что импринтинг не является примером обычного обучения путем выработки условных рефлексов: детеныш и птенец явно чересчур быстро приобретают новый опыт. Краткость периода, в течение которого происходит запечатление, также указывает на действие какого-то специального механизма.
Д. Вулдридж высказывает предположение, что имеют значение генетические механизмы, обеспечивающие такое соединение нейронов, благодаря которому птенец автоматически следует за любым движущимся предметом. Но в этом механизме не заложен образец и свойства объекта, отображающего мать. Под контролем программы импринтинга нервные механизмы сразу же «схватывают» любой объект, связанный с первым движущимся предметом, воспринятым в критический период, и закрепляют его в памяти.
Приведенные данные свидетельствуют об особой роли у животных (по сравнению с человеком) врожденных форм поведения, навыков и инстинктов и относительно меньшем значении приобретенных в процессе обучения новых нервных связей. Чем менее сложно организована центральная нервная система, тем более проявляются врожденные возможности и ограничено обучение.
С другой стороны, изучение памяти животных демонстрирует универсальную восприимчивость к обучению всех видов животных, в том числе и одноклеточных организмов, таких, как инфузории, способных также в той или иной мере накоплять, сохранять и воспроизводить накопленный опыт. До сих пор у одноклеточных организмов пе обнаружено структурных элементов, которые могли бы быть приравнены к нервной системе. Это дает право предположить возможность формирования памяти на определенном уровне филогенеза за счет молекулярных механизмов. Наличие памяти и возможность обучения бсзнервных животных в известной степени указывает на биохимическую универсальность механизмов памяти.