Первоначально этология возникла как одно из направлений общих зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных, накопленный при наблюдении за ними в естественных условиях. Как наука, этология не могла сложиться до тех пор, пока среди различных биологических дисциплин не возникло необходимости выделить специфическое направление - анализ «целесообразных» поведенческих актов в отдельную дисциплину.
К началу ХХ века достаточный фактический материал о поведении животных в естественных условиях накопился в таких биологических науках, как физиология высшей нервной деятельности, генетика, палеозоология, экология и др. науках. Для выделения особой дисциплины, кроме специфического предмета исследования, необходимы так же специфические методы исследования, первоначально выступающие как методы исследования в каждой из этих наук. В физиологии нервной деятельности таким предметом явилось исследование возникновения и развития рефлекторного поведения, в генетике - наследуемость стереотипных форм адаптивного поведения, в палеозоологии - становление различных форм поведения в филогенезе, в систематике - использование стереотипных форм поведения и диапазона поведенческих реакций для уточнения систематических категорий, в зоопсихологии - изучение приобретенных форм поведения в естественных условиях, в экологии - выявление адаптивного значения тех или иных форм поведения. Разные школы и направления, сложившиеся в этологии, отражают специфику подхода к этологии, существовавшую в «материнской» науке. Так, в этологии существуют физиологический, экологический и другие подходы. Мы остановимся на анализе экологического подхода к изучению поведения.
В соответствии с экологическим подходом, мы определим, во-первых, поведение как высший тип адаптаций к условиям обитания, связанный с прогрессивным развитием центральной нервной системы. Во-вторых, мы рассмотрим поведение как внешне проявляющийся результат глубинных психических, нейрофизиологических процессов, протекающих в мозгу животного, не вникая в сущность этих процессов. Экологический подход в этологии изучает различные формы поведения, в связи с их биологической задачей, то есть, к примеру, изучает половое поведение, включающее «гнездостроительное» поведение и заботу о потомстве, территориальное поведение, оборонительное, ориентировочное, пищевое поведение и другие формы поведения.
Простое отнесение различных форм поведения к группе реакций, обеспечивающих те или иные функции особи, не выходит за рамки просто описательной биологии отдельных видов. Экологические проблемы возникают тогда, когда ставится вопрос об адаптивном значении тех или иных форм поведения, то есть их роли в поддержании постоянства внутренних параметров организма или популяции - гомеостаза. Эколога в этологии интересует, какое биологическое значение имеет форма поведения в конкретных условиях обитания вида и как она изменяется при изменении этих условий. Например, гнездостроительная деятельность мелких грызунов представляет собой характерную для вида форму поведения. Однако описание отдельных гнезд, гнездового материала, так же и зоопсихологи-ческий анализ отдельных действий грызуна, хотя и расширяют общую видовую характеристику, но остаются вне сферы специальных интересов эколога. Предметом экологического исследования является биологическое значение форм поведения в конкретных условиях обитания вида и изменение поведения при изменении условий обитания. Анализируя этот вопрос, эколог убеждается, что гнездo строится только в условиях низких температур (напр., у обыкновенных полевок), только в период размножения. Чаще же всего полевки используют естественные пустоты в гниющих пнях, под корнями. Конкретные проявления этой деятельности различны в разных ландшафтных условиях. Этот факт подчеркивает приспособительный характер гнездостроительной деятельности. В свою очередь, характер построек накладывает отпечаток на формирование повседневной деятельности грызунов, на их поведение при изменении температурного режима, кормовых условий и т. д. Таким образом, с экологической точки зрения различные формы поведения могут рассматриваться как адаптации, определяющие возможность нормальной жизнедеятельности особи или популяции в конкретных условиях среды.
В процессе эволюции адаптивное поведение развивалось параллельно с морфофизиологическими, биохимическими и иными адаптациями. По мере развития ЦНС адаптивное поведение занимает основное значение по сравнению с другими видами адаптаций. Так, уже у низших форм можно встретить поведенческие адаптации. Например, термотаксисы - адаптации к изменениям температуры. У гомойотермных животных морфофизиологические адаптации к температурным условиям достигли высшего развития благодаря химической терморегуляции. Но и у них есть приспособления, допускающие возможность активного выбора мест с наиболее приятным микроклиматом. Эти адаптации, в отличие от термотаксиса, намного сложнее: миграции и кочевки; отыскание и использование естественных убежищ; постройка искусственных жилищ; объединение в различные агрегации и др. Важно, что параллельно с морфофизиологическими адаптациями в процессе эволюции развиваются такие формы поведения, которые дают результаты, не имеющие аналогов в комплексе морфофизиологических адаптаций. Этим расширяется спектр адаптаций вида, особенно на уровне популяций.
Итак, поведение можно определить как высший тип адаптаций к внешним условиям, который связан с прогрессивным развитием ЦНС. Как, по каким признакам мы определяем, что какие-либо изменения являются эволюционно более прогрессивными? Ответ на этот вопрос был дан в 20-е г.г. основателем эволюционной морфологии А.Н. Северцовым. А.Н. Северцов показал, что у млекопитающих существует два вида приспособлений к изменениям внешней среды. Изменения условий обитания могут быть постепенными или скачкообразными. «Быстрым» изменениям соответствуют навыки, приобретенные животными в онтогенезе (рис. 4). «Медленное» изменение, например, - общее потепление, наблюдаемое в настоящий момент из-за нарушения озонового экрана и накопления углекислоты в атмосфере. Другим примером «быстрого» изменения условий обитания является длительный паводок на р. Волге, происходящий из-за функционирования ГЭС.
К постепенно меняющейся среде животные приспосабливаются с помощью возникновения нового строения и функций. Новые признаки закрепляются отбором. Быстрое же приспособление обеспечивается на основе возникновения новых, ненаследуемых генетически форм поведения. К быстро изменяющимся условиям среды смогут лучше приспособиться особи с более развитыми психическими способностями. Например, после длительного весеннего паводка, во время которого волжская пойма находится под водой, мелкие грызуны почти полностью исчезают. Грызуны входят в пищевой рацион куниц. Некоторые куницы, более способные к мобильности поведения, научаются питаться и мелкими воробьиными. Поэтому после многоснежной зимы, за которой следует более длительный, чем обычно, паводок, сокращается численность куниц. Оставляют потомство лишь те особи, которые умеют охотиться на птиц, для которых характерно разнообразие охотничьих угодий.